葡萄常见真菌病(白粉病、霜霉病及灰霉病)的症状及侵染途径分析

尽管葡萄本身具有一定的抗性,但是还是容易受到真菌病害的威胁,严重影响葡萄的产量和品质,这种病害传染性很强,一旦发病,很难治愈,所以在整个葡萄生长季节,要密切注意天气变化和病害发生动态,及时预防,有助于合理地保护葡萄园及葡萄酒产业的可持续发展,通过对葡萄叶片,枝蔓,果实的症状观察及时发现并制止真菌病害进一步发展是十分重要的,剖析真菌病害的传播侵染途径有利于及时截停真菌病菌的对葡萄的危害。

葡萄白粉病( Oïdium: Erysiphe necator

白粉病是由一些子囊菌真菌的无性形式引起的一系列真菌疾病的通用名称。当温度升至12°C以上(最适宜约25°C)和相对湿度介于40%和100%之间时,白粉病会迅速发展。此外,自由水和强光也会阻碍孢子萌发和菌丝发育。

这种真菌危害很大,不仅侵染葡萄,而且侵染玫瑰,秋海棠,甜瓜,苹果树等,简而言之,它简直是个“通才”。白粉病影响到葡萄所有的草本器官,比如嫩芽,叶片和果实,这种真菌优先在年轻器官上繁殖。白粉病会降低敏感葡萄品种的光合作用,并改变浆果的糖,蛋白质,单宁和多酚含量,产生的霉菌味道可能还会影响葡萄酒的口感。

对嫩芽的影响:在萌芽阶段,我们观察到它生长减缓,同时伴随着节间的缩短和叶子的卷曲。对一些最敏感的葡萄品种,可能会出现白色绒毛。

对叶片的影响:出现油性污渍(类似于霜霉菌)和尘埃状斑点,然后叶片下侧的静脉变黑。此外对于一些敏感的葡萄品种,叶片上侧会出现灰色毡状,叶片边缘会卷缩变形、起泡。


白粉病粉状斑点


叶片卷缩

对葡萄穗的影响:被侵染的花变得干燥并脱落。粒状果实从结果时就被白色毡所覆盖。随后,它们矮化并被灰色粉状霉覆盖,它们的果皮开裂、爆裂,葡萄籽露出。浆果的破裂导致汁液的流出和灰霉病的发展,从患病的葡萄束中会出现强烈的霉菌气味。

被霜霉病攻击的葡萄果实

对嫩梢的影响:在木质化之前,我们可以观察到嫩梢上存在褐色斑点,这些斑点将朝着红色方向发展,并在木质化之后呈现出星状形态。在秋天,受感染的枝条上会出现黑色水泡:这些是闭囊壳(产生子囊孢子的结构)。


茎的褐色斑点

白粉病原菌的越冬和初级侵染途径:

根据地区和葡萄品种的不同,霉菌在冬季以两种不同的形式保存。

菌丝体的形式:一旦植被恢复,存在于休眠芽中的菌丝体恢复其活性并侵染幼芽,导致枝条发育不良,叶片皱折。休眠芽是分生孢子(由营养繁殖产生的孢子)将被释放的地方,它是构成初级接种物的一种形式。在法国南部,我们可以在佳利酿品种中观察到这种现象。

闭囊壳的形式:出现在植物生长季节结束时,闭囊壳(封闭的球形生殖器官)在树皮中度过冬天。春天,它们在雨的作用下爆裂:然后子囊孢子被风吹出并传播。它们构成了葡萄园中另一种初级接种物。它们这两者都属于初级侵染。

次级侵染:

这两种形式的接种物将产生孢子,孢子又将成为次级接种物的来源。与易感染的组织(幼叶,叶柄等)接触,孢子生发出芽管,在其末端形成附着胞(凸起)。它会释放出一种吸器(吸盘),穿过角质层来汲取水和营养。它会形成菌丝(丝状体),在其植物表面分枝和定殖(外寄生),同时形成吸收的其他吸盘。然后,分生孢子梗出现在菌丝上,它们将产生新的分生孢子(由营养繁殖产生的孢子)。这个侵染过程是循环的。


 白粉病传播侵染途径

霜霉病( Mildiou: Plasmopara viticola

霜霉病是影响许多植物物种的一系列真菌病的通用名称,但在一些重要的经济作物中占有广泛的比例,如葡萄,西红柿,土豆,莴苣等。这些疾病是由色藻界的卵菌纲微生物引起的,有时被称为“假真菌”。孵育周期从4到14天不等,具体取决于温度(最佳温度约为24℃)。卵孢子的萌发和菌丝体的发育需要平均温度高于11℃以及降雨。

葡萄霜霉病症状:

对叶片的影响:在幼叶上部出现褪色、淡黄色或油性区域,典型油性斑点(tâche d'huile),然后在叶片下部形成由分生孢子梗和分生孢子组成的白色绒毛。最后变质的组织褐化、干枯。在老叶片上由裂刻划分的区域会出现棕色和黄色的斑点(马赛克),这种症状出现在生长季节结束时期。

半透明至油性,很快变黄,然后坏死 (发生在嫩叶早期)
霜霉病·霉菌马赛克(老叶后期)

对葡萄穗(花序)的影响:果梗褐化并弯曲变形,花序枯萎并脱落。

花序感染


对葡萄果穗的影响


灰腐病:花蕾和幼果覆盖微白色的毡状物。

褐(棕)腐病:结果后,浆果变成近乎于红色的棕色或略带紫色。

葡萄果实开始成熟后,浆果不再易受霜霉病的影响。

越冬:

霉菌主要在落叶中作为卵孢子(冬季卵)保存。根据10月至1月间的降雨量,卵孢子非常耐寒并在春季成熟。然后,一旦温度高于11℃并在有游离水存在的情况下,卵孢子就会发芽,释放出游动孢子(含有鞭毛),这会侵染葡萄藤的年轻器官。

初级侵染:

菌丝因此被释放,渗透进入气孔室,在那里形成吸盘,从中形成菌丝体。当营养基质耗尽时,真菌在叶片下侧发出分生孢子梗,带有分生孢子。从侵染(游动孢子传播)到分生孢子释放这段时间称为孵化时期或潜伏期。

次级侵染:

根据相同的过程,分生孢子分化成游动孢子并侵染葡萄藤的器官。发芽速率取决于分生孢子在待污染器官上沉积之前和在1至8小时之间扩散的气候条件。在整个植物生长阶段,这些循环相继发生。在这个时期,循环中的不同阶段时同时发生出现的。


霜霉病传播侵染途径



灰霉病( Moisissure grise:Botrytis cinerea

灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea)也可以叫灰酶菌,是一种属于子囊菌(Ascomycota)门,核盘菌属(Sclerotiniaceae)的单倍体真菌。这种植物致病真菌是造成灰霉病的原因,灰霉病是一种影响几种主要农作物作物的真菌病,如葡萄藤,向日葵,西红柿,草莓等。同时它也是一种贵腐菌,它在一定的湿度和阳光条件下在葡萄浆果上发育,可以获得一些甜葡萄酒,如sauternes或tokay。灰葡萄孢菌(Botrytis cinerea)需要糖分和水分。在游离水或相对湿度高于90%的情况下,孢子萌发和菌丝体发育在15至20℃之间发生。这种酶菌对葡萄及葡萄酒的品质危害很大,除了产量降低还会引起发酵困难和带来霉菌的味道,当真菌入侵葡萄时,其将单糖(葡萄糖和果糖)转化为甘油和葡萄糖酸,并产生催化酚类化合物氧化的酶。另外,诸如β-葡聚糖的多糖的分泌阻碍了酒的澄清过程。此外,由烂葡萄果穗酿制的葡萄酒几乎没有风味,并且很容易氧化,对细菌污染很敏感,因此,葡萄酒也不能很好地进行老化熟成阶段。

因此,用烂串酿制的葡萄酒几乎没有风味,并且被发现对氧化和细菌污染敏感。

葡萄灰霉病症状:

对葡萄藤蔓茎的影响:在木质化之前出现褐色斑点,这些在木质化之后发白。然后菌核看起来像小的黑色突起。

对枝蔓的影响

对叶片的影响:天气潮湿会产生叶斑,第一个症状从叶片边缘开始逐渐侵染整个叶片,由小变大,呈坏死性。叶片卷缩并呈现出灼烧的外观。灰色毡出现在叶子的下面。

对叶片的影响

对花序的影响:导致花序腐烂、进而干燥坏死,最终脱落。

花序感染


对葡萄果穗的影响:葡萄穗可能在开花和结果期间受到侵染。花序和果梗出现棕色斑点,而且在果实开始成熟时最容易受到侵染。侵染主要来自菌丝体,它通过分泌酶能降解和穿透浆果表皮。在这个阶段,浆果腐烂,呈现出特有的棕色,并迅速覆盖上浅灰色的毡状霉层。

葡萄果穗感染

越冬:

灰葡萄孢菌在冬季主要以菌核(菌丝聚集)的形式在葡萄落叶或枝条中保存。它也可能以菌丝体的形式保存在树皮下面。

初级侵染:

从萌芽开始,由于春季降雨,灰霉病孢子形成,然后散播形成初级接种物。

这种真菌通常在葡萄树上早早定居:

—寄生于草本植被(叶,茎,花序或幼);

—腐生在衰老或死亡组织的花序上(例如花帽);

—无症状的孢子以被动的方式粘附不易感染的果实;

次级侵染:

早期的寄生虫和腐生植物的感染是引起次级接种物的产生的根源,如果下雨没有伤害到浆果,灰葡萄孢菌必须要等待到葡萄串易感性的发生才能继续成长。这一步会突然发生在果实刚开始成熟时。

从这一阶段开始,侵染发生:或通过分生孢子,在伤口(由葡萄卷叶蛾或恶劣天气引起)或在环气孔区域;

或通过菌丝体,附着在葡萄串上的植物残骸上。从葡萄浆果开始成熟时期开始,灰葡萄孢菌通过逐渐侵染从而发展为灰霉病。


灰霉病传播侵染途径

C'est une triste chose de songer que la nature parle et que le genre humain n'écoute pas.

人类不倾听大自然的诉说,这是一件令人伤心的事。

                                                                                                                                       ——Victor Hugo

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