- Anekonda TS, Libby WJ. Effectiveness of nearest-neighbor data adjustment in a clonal test of redwood. Silvae Genet. 1996;45:46–51.
在用海岸红木(Sequoia sempervirens(D.DON)ENDL。)的克隆实验中评估了各种性状的树对树环境相关性。进行最近邻调整以减少对测试位点内环境梯度和斑块的个别树数据的影响。环境相关性的大小证明是可靠的,作为邻居调整的有用性的预测。邻居调整的一些结果是:(a)克隆手段和公制性状的排名改变,在某些情况下改变; (b)对于邻近树相关性大于0.15的性状,方差的克隆内组分的估计显着降低; (c)方差的克隆成分的估计中度但一致地增加; (d)广义遗传力和预测的遗传增益因而增加。方差分量的估计变化很小。
介绍
异质环境变化在用于林木的田间测试的场所通常是显着的。这种变化可以是随机的,斑块状的,或在种植地点产生梯度。在所有三种情况下,估计进入方式和遗传参数的精度以及对它们进行的统计测试的能力都受到测试位点内大量环境变化的不利影响。基于其邻居的性能对个体树数据的调整可以提高“补丁”或“梯度”情况下的实验的准确性。
WRIGHT(1978)建议的一种这样的程序被称为“移动平均”方法。已经提出了若干其它方法来通过分析并且然后利用邻居中的协方差来解释并统计地去除环境异质性的影响(由MAGNUS-SEN,1990综述)。当补丁的大小或梯度的范围大于条目占据的绘图时,这些方法是有效的。
LOO-DINKINS(1992)建议对数据进行初步分析,即计算邻近和相邻树木之间的平均环境相关性(r)。注意,如果字段布局中的遗传条目是随机的,则相邻条目之间的相关性是环境相关性。作为建议的经验法则,如果估计的环境相关性大于0.15,则其指示存在足够大的补片或梯度以用于有效地采用相邻调整以减少这种变化。
我们遵循WRIGHT的领导和LOO-DINKINS的建议,努力提高在异常异质场所的红木实验中收集的现场数据的质量。我们将我们的结果作为这种程序的有效性的例子,并且重点关注在获得这种经验时提出的一些问题
讨论
调整对克隆手段的影响
在他的开创性论文中,WRIGHT(1978)发现他研究的83个种子中75个有小的(小于8%)家庭平均变化,没有平均变化超过16%。相比之下,我们的调整程序导致许多克隆的调整平均值与未调整的,尤其是重要的茎体积性状相差超过16%,其中8%的克隆显示出超过50%的变化(图2)。为了选择的目的,克隆手段的这种改变是显而易见的。调整或原始数据是否为选择提供了更准确的基础仍有待显示,但似乎可能调整后的数据会更好。如果这些增加完全是由于克隆内(VE)变化的减少(如下所示),估计遗传力的增加(表4)将预测更高的准确性和更大的遗传增益。
克隆内标准偏差
对于大多数克隆在最接近邻近调整之后清楚地显示克隆内标准偏差的减少(从WRIGHT的移动平均法预期)(图3a至d)。然而,存在一组有趣的10至40个克隆,其克隆内标准偏差增加超过50%,对于分枝大小特别明显(图3a)。后者似乎是由于相邻调节偶尔在用于计算相对中冠分支尺寸比的2个变量中产生非等效变化。
方差和遗传的组分
邻居调整,如果有效,应主要减少“内克隆”方差分量。由于这是通过减少局部环境共变的一些效应来完成的,所以还期望邻居调整不会导致方差的“立场”或“在克隆”分量之间的大的或一致的变化。这将导致估计不同基因型的平均性能的更大准确性,由克隆方法的估计遗传力的增加所反映。
然而,LOO-DINKINS指出,方差的最低阶遗传分量的估计通常通过邻居调整而增加,不仅相对而且绝对地。我们的数据支持LOO-DINKINS的观察;我们的最低阶遗传分量(表4,VC(S)估计列)通过邻居调整增加。她(不是1992年7月和8月的个人通信)也没有能够为此提供一个自信的解释。
LOO-DINKINS的模拟工作表明,原始数据更准确地估计(已知的)遗传变异,并且调整的数据通常高估它们。这对于有条理地使用邻居调整程序仍然是一个有趣和重要的问题。
遗传方差的高阶“stand”成分的不一致的变化可能是克隆位置组分中的变化的假象,并且我们仍然不确定调整的或原始数据是否提供对值的更好的估计这个组件。
如果它们仅反映环境方差分量的减少,则我们观察到的估计遗传率和预测遗传增益的增加是预期和期望的。在这种情况下,他们将准确地指数邻居调整数据中的变异性的遗传因果的部分。但是观察到的h2C-(S)和预测增加的一些增加也是由于最低阶遗传变异的绝对分量的增加的估计,在这种h2C-(S)和增益中产生可能的向上偏差估计。在更好地理解这一点之前,似乎谨慎地预期,伴随着邻居调整的估计遗传的增加将高估这种程序可能增加的增加。
现场设计
如果要使用数据的邻居调整,则与任何形状的邻接图相比,单树或非邻接图具有显着的优点。在早期关于非连续地块的文章(LIBBY和COCKERHAM,1980)中,建议行或块演示地块可以在边界行中使用,而不损害关于内部树的随机邻居的假设。这种连续的图不太可能对于邻居调整是有效的,因为用于估计这些树是高于还是低于平均水平的这些条目的成员不是在平均相关的整个种植园中分布的。连续剧情演示可以放置在一个或多个边框旁边,但不应包含在边框中。
我们现在建议边界由作为单树图安装的随机化树组成,边界应该由在整个实验中随机化的相同条目组成。或者,因为边界通常需要比在研究的所有条目中更多的树,所以可以在边界中使用实验中的条目的子集或与实验中的条目类似的不同的条目集。由于边界树正在经历“边缘”环境,因此它们的值可能比其入口的其他边界树更好,而不是来自整个实验的入口平均值。在任一情况下,边界树应该是非连续(单树图)条目。
六边形布局可能比正方形布局更好,因为它创建六个而不是四个最近邻。如果也使用更远的邻居,这个优点可能减少。
计算
在本研究中用于进行邻居调整的计算机程序是相当有效和灵活的。因此,可以定义比我们使用的相邻六边形更大,更小或不同形状的邻域。此外,许多性状可以独立调整邻域效应。一旦所需的数据和程序以标准格式存储在计算机中,我们就可以在IBM 286个人计算机上在大约2分钟内调整每个附加特性的数据(在较新的486和Pentium CPU上的时间要少得多)。
由A.STRANGENBERGER编写的一个Fortran程序(基于BASIC的早期程序,由J.Berstnshaw编写)用于完成上述报告的数据调整。它可以与正方形或六边形布局一起使用。该程序的副本可根据要求在光盘上提供。写给AL STRANGENBERGER博士,ESPM部,林业计划,加利福尼亚大学,伯克利,CA 94720,美国。
为什么我们的调整比WRIGHT的更有效? WRIGHT的结果与我们的结果之间的差异可能有几个原因。那些可能是重要的包括:
(i)WRIGHT使用具有连续的4树行图的场设计,与本研究的不连续(单树)图相反。每个条目(克隆或种子)使用的相邻图的数量和形状明显影响调整的有效性。 WRIGHT仅使用四个最近和下一个最近的绘图,调整行图的纵向侧的采样环境。我们的设计提供了最多6个等间隔的独立邻居,对主题树的所有6个侧面的环境进行抽样。
(ii)克隆在WRIGHT的实验中可能比开放传粉的家庭更准确地反映种植园中存在的环境差异。
(iii)WRIGHT测量了15年树,与本研究中的2年树比较。树木之间的竞争可能降低了WRIGHT实验中环境调整的精度。此外,对森林树木的发育阶段来说,对环境变异性的不同敏感性并不少见。 (例如,我们注意到,邻居调整在我们的第二个生长季节数据上更有效。
备选调整协议
我们在这项研究中使用的程序包括来自邻接相邻树的数据,在计算其各自的克隆方法。包含这些数据包含计算中的偏差,因为邻接的邻居共享邻域的环境。因此,该过程包含环境协方差并且不完全消除梯度或补丁的影响。
我们调查了三个备选调整协议。在一个中,来自邻近中心树(图1)的邻居的数据从它们各自的克隆方式中排除。在其他2,我们使用比例而不是绝对调整,1包括连续树数据,其他不包括。这些进一步改进了整体数据拟合正态分布(最好的是基于从其入口均值排除的连续树数据的比例调整)。然而,这三个替代方案中没有一个实质上或一致地改进了测试的能力,超过了上面的演示中所报告的数据调整过程。
此外,所有4种调节方案对于方差的克隆分量(VC(S))估计的绝对值大于原始数据分析,具有所分析的性状中不一致的趋势(即,没有一个调节方案一致地估计更大,或由这4个协议估计的四个值中的克隆组分的中间绝对值)。 BONGARTEN和DOWD(1987)建议的样条程序不会夸大最低阶遗传条目的估计(个人通信,格鲁吉亚大学B. BONGARTEN教授,1995年2月),在有利的情况下可能更有效数据调整比我们调查的邻居调整。
我们调查的所有5个方案的成分(VS)的估计是相似的,没有明显的一致趋势。
我们因此得出结论,我们调查的所有4个邻居调整协议是有效的减少斑块或clinal环境变化在我们的田间实验,但没有一个在所有调查的性状一贯更好。因此,我们作为现场数据的相邻调整的使用,有效性和可能出现的问题的一个例子,提供了最简单的4。