2022年3月9日，Annual Review of Plant Biology在线发表了德国基尔亥姆霍兹海洋研究中心Charles Bachy等题为“The Land-Sea Connection: Insights Into the Plant Lineage from Green Algal Perspective”的综述文章。作者梳理了植物和绿藻类群之间的关系以及相应同源蛋白的存在/缺失特征的最新研究，更关注于葱绿藻和华藻与链型植物的比较分析，对三个藻类与植物的共有特征，即质体分裂和细胞壁具有重要作用的肽聚糖合成、植物中主要的调控因子光敏色素以及各种碳水化合物转化所必需的碳水化合物活性酶相关的研究进展进行了综述。
DOI: 10.1146/annurev-arplant-071921-100530
绿色植物（Viridiplantae）包括绿藻和多细胞陆地植物，随着基因组和转录组的相关研究已在链型植物及华藻、绿藻和葱绿藻等藻类的多样性中广泛开展，它们的系统发育关系正被逐步阐明。在进化历程中，“植物登陆”的发生为包括人类在内的新的异养生命形式的出现成为了可能。陆地和水体的关键区别在于后者存在整个三维空间中流体混合的物理影响，这种混合作用对单细胞藻类的影响有利有弊，而且在环境（例如温度、营养供给）不同的区域之间输运一定会对生物进化产生影响。同样地，水体中的绿藻也会经历与陆地上类似的极端环境条件，已有研究表明存在于绿藻中的机制已在登陆过程中被选择和/或扩展，使植物能够适应陆地环境，并且进化出新功能以应对不同的胁迫。
光合作用细胞的许多关键功能在绿色植物中是保守的，一些保守蛋白由于藻类和植物谱系的分化出现了功能差异，还有一些蛋白在已测序的绿色植物谱系中呈零散分布。通过比较陆生植物和藻类中的蛋白家族及其功能，可对相关问题进行探究。葱绿藻（prasinophytes）因其基因组相对较小、基因家族扩张水平低、重复区域少和分裂时间短，可作为植物进化研究中一种优秀的模式生物。而在多年前，淡水单细胞绿藻莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）就已经被应用于陆地植物的基本途径和细胞壁结构研究中，为植物进化提供相关依据。与葱绿藻和华藻（prasinodermophytes）不同的是，衣藻可以在不依赖光合作用的情况下通过吸收利用有机碳实现完全异养。因此，对绿藻谱系和多细胞植物进行比较分析，对某些蛋白质家族伴随着功能的变化和丢失的扩张进行解析，有助于深入探究绿色植物的祖先及其进化和多样化的历程。
陆地和海洋绿色植物中的蛋白质
通过现有的基因组和转录组数据，可以对植物-藻类的祖先进行部分重建。这些可以用于识别在某些谱系中丢失，但在其他谱系中保留的保守蛋白质。增添、缺失、增选和扩张等过程是绿色植物多样化的基础，而同源蛋白的比较是识别对分化过程具有潜在重要作用的蛋白质的一种方法，无论该蛋白的功能是否是已知的。目前，已有研究对葱绿藻，特别是小豆藻纲（Mamiellophyceae）的正交群进行了分析，微胞藻Micromonas的两个物种Micromonas pusilla和Micromonas commoda中，每个基因组约10000个基因中的8000个具有共同的正交群。从系统发育的角度来看，许多研究对直系同源群进行了分析，以识别出更广泛促进多样化或核心属性的相关特征。对水蕨属Ceratopteris richardii和其他38种绿色植物的预测蛋白组的正交群分析，鉴定出一个水蕨属Ceratopteris richardii特异的GRAS结构域蛋白。
为了进一步深入理解绿色植物的进化和发育过程，可以通过比较绿藻和链型植物不同主要类群之间的共同存在/缺失特征，以扩展对植物和藻类同源蛋白家族的研究。在28494个由链型植物、绿藻、葱绿藻和华藻蛋白质组成的正交群中，已发现有13%的蛋白质在4个主要类群中至少含有一种生物的一种蛋白质。在多细胞链型植物中，正交群的扩张呈不成比例地增加，它们代表了来自单个生物体的多个直系同源群。但在多细胞的石莼属Ulva mutabilis和集群的团藻Volvox carteri中，仅具有少量在扩张的蛋白家族中的蛋白质。此外，未发现仅为多细胞绿藻和多细胞链型植物之间共有的正交群，表明多细胞化可能存在多种进化途径。最后，某些正交群可能只属于藻类，例如链型植物轮藻Chlorokybus具有与绿藻不同的正交群，葱绿藻中存在的正交群则未出现在已测序的多细胞链型植物中。
光敏色素
植物和藻类，甚至其他非光合真核生物均利用感光蛋白质将环境中的光信息转化为生物的光信号。光敏色素（phytochromes）作为一类感光蛋白质，包含N端的感光模块（PCM）和C端的组氨酸激酶输出模块（OPM）。在多数链型植物中，光敏色素经历了较大的基因家族扩增，OPM数量偶尔会存在差异，但同样具有普遍保守的结构。在首先被测序的绿藻衣藻和葱绿藻Ostreococcus中，均完全缺乏光敏色素，因此，光敏色素被认为是后期发生或链型植物分化时水平转移自蓝藻光敏色素样蛋白的增选结果。然而，通过对Micromonas pusilla和其他葱绿藻的转录组测序发现了绿色植物中早期存在的光敏色素，表明光敏色素在陆地植物的藻类祖先中就已经存在。
从蓝藻细胞壁到绿色植物质体
蓝藻内共生体在绿色植物中保留的最突出特征是光合作用，部分涉及的基因位于叶绿体基因组，而另一些则被转移进细胞核中，该过程被称为内共生基因转移（EGT）。然而，作为在蓝藻和其他细菌中细胞壁发生的核心过程的肽聚糖合成途径，在多数植物谱系的质体进化过程中出现了丢失。真核生物中，属于泛植物（Archaeplastida）超分类群的灰藻（glaucophyte）叶绿体包含明显的肽聚糖层，而在其他绿色植物中均缺少肽聚糖保留的相关证据。因此，绿色植物中质体的分裂和壁的形成与灰藻和蓝藻中存在显著差异。但比较基因组研究显示，苔藓植物小立碗藓（Physcomitrella patens）、江南卷柏（Selaginella moellendorffii）和葱绿藻Micromonas pusilla中均具有蓝藻中观察到的典型或几乎完整的肽聚糖生物合成途径。
绿色植物中的碳水化合物活性酶
绿色植物中碳水化合物活性酶（CAZymes）的多样性与它们的碳水化合物底物相似，包括合成纤维素和淀粉等多糖所需的酶。在已分类的CAZymes中，关于它们在细胞中的功能仍有待进一步探究。对莱茵衣藻的研究有助于探究淀粉的合成，对葱绿藻的研究则揭示了与维管束植物相似的复杂性，确定了其在绿色植物的祖先中同样存在。值得注意的是，包括纤维素和几丁质合成酶的GT2家族，也在绿色植物中被发现。纤维素是绿色植物细胞壁的重要组成部分，但其在单细胞藻类中的存在差异更大。纤维素是多数核心绿藻和链型植物的细胞壁成分，但并在衣藻中不同，而在葱绿藻细胞壁中也未观察到纤维素。因此，它们基因组中GT2的存在表明比现存绿藻和链型植物更古老或更功能差异的作用。
总体而言，绿色植物吸收了全球大气中一半以上的CO2，它们在变暖等环境扰动下存活下来，相关的分子机制可能在整个谱系中都是保守的。目前，在海洋中广泛存在的葱绿藻为探究单细胞藻类在海洋中繁荣生长以及其生态位划分的重要因素提供了重要依据。在过去的几十年里，对小立碗藓和拟南芥等模式链型植物的研究已经阐明了多个生物学过程，这些植物是链型植物甚至是各自谱系中分化较晚的物种。通过扩展比较早期分化的绿色植物，包括葱绿藻、华藻和绿藻，可能在其他植物谱系中得以保存的蛋白质功能，将有助于进一步识别和理解植物登陆相关的长期进化过程。
