大家好，本周给大家分享的是最近发表在NC上与植物多样化的速度和驱动因素相关的一篇文章。
文章题目：Tempo and drivers of plant diversification in the European mountain system (欧洲山地系统植物多样化的速度和驱动因素)
期刊：Nature communications
影响因子：2020_IF = 14.919; 中科大类: 综合性期刊1区; 中科小类: 综合性期刊1区; JCR分区: Q1
发文单位：法国阿尔卑斯-格勒诺布尔大学，萨瓦大学，捷克共和国查尔斯大学和科学院等共计10家单位。
文章作者：法国阿尔卑斯-格勒诺布尔大学，萨瓦大学Jan SmyÊka
为第一作者兼通讯作者。
摘要：由于缺乏涵盖多个植物谱系的类似的和高质量的系统发育数据，对物种丰富的温带高山植物的进化历史认识有限。在这里，作者重建了欧洲高山植物谱系何时以及如何分化，即物种形成事件的速度和驱动因素。作者进行了全质体系统基因组学研究，并将多分支比较模型应用于在欧洲山区具有多样性的六个代表性被子植物谱系（212个采样物种，251个组内物种）。即使在更新世，大多数分支的分化速率仍然保持着惊人的稳定，物种形成事件主要由地理差异和基岩移动驱动。有趣的是，作者推断了从硅质到钙质基岩以及从高海拔到低海拔的不对称历史迁移率，可能是由于更新世期间高海拔栖息地的反复收缩和扩张。这可能缓冲了与气候有关的物种灭绝，但阻止了物种沿海拔梯度的形成。
主要结果：
1、研究所用植物谱系
在研究中，作者旨在通过推断六个研究植物谱系物种形成的速度和驱动因素，为欧洲山地植物的进化史提供一个窗口，这些植物谱系被视为欧洲山地原位多样化的典型案例（图1）。这些植物分支包括点地梅属，风铃草属，龙胆属，牧根草属，报春花属，虎耳草属。作者使用通完整质体系统基因组数据集重建了它们的系统发育。
图1. 欧洲山地系统地图，描绘了五个主要地理区域和六个山地植物谱系，这些植物谱系在欧洲山区具有显著的多样性。下面的图中相应地使用了六种不同系统发育的颜色。系统发育分支长度的时间尺度单位为Ma。。
2、物种分化的速度
在过去40 Ma (Ma: 地质年代单位,10*6)年内，六个研究谱系在欧洲的不同时期开始分化（图2a）。结果表明所有谱系在更新世之前和更新世期间（2.6 Ma BP）积累了大量的多样性，因此它们都不是完全第三纪或完全第四纪多样性的结果。本文的估计综合了来自分子和化石数据的不确定性来源。发现谱系特定模型的组合略优于具有共享参数的模型（AICdiff中值=9.68），这表明估计的多样化参数实际上在谱系中有所不同（图2b）。特别是，两个谱系的多样性动态可以用非恒定速率的模型更好地解释：报春花的物种形成要么随时间（平均AICdiff=2.04）放缓，要么在较冷的时期（平均AICdiff=2.09）放缓，点地梅属支持在较冷时期物种形成放缓，尽管该分支的模型性能仅略好于恒速模型（平均AICdiff=0.40）。
图2. 六个研究谱系物种多样性的速度。a、每个谱系的时间-谱系曲线。粗线代表最大可信度的系统发育重建，而半透明线代表从贝叶斯后验分布中采样的100棵树。b、在物种多样性的温度依赖模型中，表明温度控制对物种形成率影响大小的参数估计。黑点表示多分支模型的估计值，该模型具有谱系间的共享参数。虚线上方的值越高，表明在较冷的地质时期物种形成越低。粗点对应基于最大可信度系统发育树的估计。
3、演化组合：基岩、海拔和地理的相对影响
作者使用分支遗传状态相关多元化模型（ClaSSE）分析了研究谱系在基岩类型（钙质与硅质）、海拔带（高海拔与中海拔栖息地）和地理区域（五个主要欧洲山区，图1）之间的进化组合。基岩类型（AICdiff=3.51）和区域（AICdiff=17.87）之间的恒定形态形成率不同，但海拔带之间的恒定形态形成率不同（AICdiff=-1.02）。作者推断硅质岩石的物种形成率高于钙质基岩（图3a），阿尔卑斯山和伊比利亚山脉的物种形成率也高于任何其他欧洲山区，但高海拔带和中海拔带的物种形成率没有显著差异（图3b）。同时发现某些栖息地物种形成率较高并不一定会导致这些栖息地物种丰富度较高（图3e、f）。从硅质到钙质基岩栖息地的迁移率高于相反方向的迁移率（AICdiff=5.59，图3c），这更好地解释了尽管物种形成率不同，但在硅酸盐和钙质基岩上生长的物种比例相当（图3e）。作者发现海拔带之间的非对称迁移率更为重要，因为推断出从高海拔栖息地到中海拔栖息地的强烈定向迁移（AICdiff=19.79，图3d）。这一结果捕获了高海拔祖先向低海拔地区二次迁徙的事件，导致栖息在中海拔地区或出现在两个海拔带的物种的当前和平衡比例相对较高（图3f）。
图3. 基于ClaSSE模型的基岩和隆起带演化组合。a，c、硅质和钙质栖息地在恒定形态物种形成和迁移率方面的差异。b，d、高海拔和中海拔栖息地在恒定状态物种形成和迁移率方面的差异。点表示平均参数估计，条形表示95%可信区间。黑点和黑线表示多分支模型的共享参数估计，其中6个系统发育中的每一个都被视为相同多样化过程的独立实现。e、栖息于硅质、钙质或两种类型栖息地（分别为浅灰色、深灰色和中灰色）的物种比例。f、栖息于高海拔、中海拔或两种栖息地（分别为浅灰色、深灰色和中灰色）的物种比例。
4、姊妹种在地理和生态空间上重叠
作者进行了补充分析，以推断姐妹物种在海拔带、基岩类型和地理范围方面的重叠程度如何变化，后者是通过粗尺度和细尺度地理区域进行估计的。大多数姐妹物种对在精细地理尺度上存在分歧（图4），37%的姐妹物种对在此尺度上没有地理重叠。类似地，在ClaSSE模型中，姐妹物种在基岩类型（27%的姐妹对没有重叠）和粗略地理尺度（22%的姐妹对没有重叠）之间的差异较小。只有9%的姊妹对在被占领的海拔带中没有重叠。尽管在所有六个研究谱系中，物种形成模式的顺序保持不变，但谱系之间的重叠程度略有不同（图4）。值得注意的是，在精细尺度上具有最低地理重叠的谱系是报春花（63%的对没有重叠）和点地梅属（43%的对没有重叠），这表明在更精细的地理尺度上异域物种形成对这两个谱系尤为重要。
图4、姊妹种在地理和生态空间上重叠。小提琴图显示了Schoener’D指数，即姐妹物种对重叠分布在87个操作地理单元、5个欧洲山区、基岩类型（钙质与硅质）和海拔带（高海拔与中海拔）。每个图中的点表示中间重叠值。姐妹对之间的低重叠被认为是在各自的地理或生态维度上物种形成频繁的迹象。
总之，该研究为欧洲温带山地植物多样性的历史提供了一个前所未有的窗口。研究表明，欧洲山区的植物多样性是一个复杂的进化过程，不同谱系的海拔迁移、异域物种形成和基岩适应之间存在着强烈的相互作用。
文中所有图片均来自Tempo and drivers of plant diversification in the European mountain system
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文章链接地址：https://www.nature.com/articles/s41467-022-30394-5
参考文献：
Smyčka, J., Roquet, C., Boleda, M. et al. Tempo and drivers of plant diversification in the European mountain system. Nat Commun 13, 2750 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-30394-5
