普通生物学 陈阅增 第8章  血液与循环

8.1 人和动物体内含有大量的水

在正常情况下,人体水的摄入量与排出量是相等的。体内以水作为基础的液体称为体液。和细胞外液细胞内液是指细胞内的体液。
细胞外液包括存在于组织间隙中的组织液和存在于血管、淋巴管等管内的管内液即血浆和淋巴等。
细胞通过细胞膜直接与组织液进行物质交换;而另一方面组织液又通过毛细血管壁与血浆进行物质交换。血浆在全身血管
中不断流动,再通过胃、肠、肾、肺和皮肤等器官与外界进行物质交换。

8.2 血液的结构与功能

8.2.1 血液是由血细胞悬浮在血浆中构成的
  1. 血浆
    人的血浆是淡黄色的液体,约占血液体积的53% (男)或58%(女),其中水分约占92%,还有溶于水的晶体物质、胶体物质等。血浆中的晶体物质主要是盐类,包括氯化钠、氯化钾、碳酸氢钠、碳酸氢钾、磷酸氢二钠及磷酸二氢钠等。血浆渗透压的绝大部分来自溶解于其中的晶体物质,特别是电解质。由血浆中晶体物质形成的渗透压称为晶体渗透压。晶体物质比较容易通过毛细血管壁,因此血浆和组织液之间的晶体渗透压
    保持动态平衡。
    血浆中的胶体物质是血浆蛋白,含量为6%~8%。胶体渗透压虽然很小,但由于血浆蛋白不能通过毛细血管壁,因此对于血管内外的水平衡有重要的作用。如果血浆蛋白量低于正常值,血管内的渗透压低于血管外的渗透压,水分便会向血管外转移,组织间隙充水,形成水肿。长期营养不良,蛋白质摄入量不足,便会出现水肿。
    血浆蛋白中主要有3种蛋白质:①清蛋白,清蛋白在3种蛋白质中相对分子质量较小,但分子数目多,而且含量大,80%的血浆胶体质渗透压是由它产生的。②球蛋白,血浆中约含2%左右,又分a1球蛋白、β球蛋白与γ球蛋白。球蛋白与某些物质的运输及机体的免疫功能有关。③纤维蛋白原,血浆中仅含0.2%-0.4%。纤维蛋白原主要在血液凝固中起作用。
    此外,血浆中还有一些其他物质,如葡萄糖、氨基酸、少量的脂肪、酶、激素以及尿素、尿酸等。在空腹时,每100mL人的全血中葡萄糖的含量为100mg
    2.血液的细胞成分
    血液通过离心分离可以分成血浆和有形成分两部分。有形成分又可分为上层的白细胞和血小板,以及下层的红细胞。
  • 低等脊椎动物的红细胞是有细胞核的,但人和哺乳动物的红细胞在成熟的过程中失去了细胞核、高尔基体、中心粒、内质网和大部分线粒体。人的红细胞像一个双凹形的圆饼,周边厚而中间薄。血红蛋白中含有铁,可与氧结合。红细胞中另一种重要物质是碳酸酐酶,它有助于二氧化碳的运输。红细胞的主要功能是运输氧和二氧化碳。它的形状和大小有利于氧和二氧化碳迅速穿越细胞。
  • 人体的白细胞可以根据细胞质内有无颗粒分为颗粒细胞和无颗粒细胞。颗粒细胞中按照颗粒对染料的反应,又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无颗粒细胞可分为淋巴细胞和单核细胞。白细胞的主要功能是保护机体,抵抗外来微生物的侵袭。
  • 血小板比红细胞小,碟形,内含许多颗粒。血小板起源于骨髓内的巨核细胞。当一个巨核细胞成熟时,它的细胞质分裂成几千个近似圆盘形的血小板。因此血小板没有细胞核,实际上不是完整的细胞,而是巨核细胞细胞质的碎片。但它具有独立进行代谢活动的必要结构,所以它有活细胞的特性。血小板主要在凝血中发生作用。
8.2.2 血液有运载物质和联系机体各部分的作用

血液运送各种物质可分为两大类:

  • 第一类是从体外吸收到体内的物质,其中有由消化管所吸收的营养素包括葡萄糖、氨基酸、脂肪、水、无机盐和维生素,以及由肺所吸收的氧。这些物质都是细胞新陈代谢所必需的,通过血液循环运送到全身各部分,分别被各种细胞所吸收。
  • 第二类是体内细胞代谢的产物,又可分为两类:一类是代谢所产生的废物,如二氧化碳尿素等,由血液运送到呼吸器官及排泄器官排出体外;另一类是激素,是某些细胞或组织所产生的具有特殊生理作用的物质,由血液运送到它们所作用的组织或器官,使之发生一定的反应。
8.2.3一次献血200~300mL不会影响身体的健康

在失血后1~2h内,血浆中的水分和电解质由组织液渗入血管中来补充,血量得以恢复。经过一天左右,血浆中的蛋白质可以恢复,这是肝在失血后加速合成蛋白质的结果。而血液中的红细胞约需一个月左右才能恢复。实际调查发现,由于失血造成缺氧,引起肾产生的促红细胞生成素增多,加速红细胞生成。

8.2.4 血管破损时血液凝固可以堵塞漏洞

当组织受到损伤,血液从血管流出后几分钟就由液体变成凝胶状体,这便是血液凝固。这种由血液凝成的血块,大约在30min后开始回缩,18~24h完成回缩。回缩时从血块中挤出的液体称为血清。血清和血浆的区别是血清中除去了纤维蛋白原和少量的参与凝血的血浆蛋白,增加了血小板释放的物质。血液的凝固是一个复杂的过程,许多因素与凝血有关。凝血过程可概括如下:

纤维蛋白原是一种可溶性的杆状蛋白质,由肝产生,经常存在于血浆中。在凝血酶的作用下,纤维蛋白原被切掉两端的带负电的小分子多肽,成为纤维蛋白单体。许多纤维蛋白单体连接成纤维蛋白,纤维蛋白形成网状,使血液从液体变成凝胶。由于纤维蛋白原经常存在于血液中,在正常情况下,血液中不能含有凝血酶。血液中原来只含有由肝所产生的凝血酶原。凝血酶原在凝血酶原激活物的作用下变成凝血酶。凝血酶原激活物是由原来没有活性的凝血酶原激活物被另一种因素所激活的。如此上推,有一连串的这种反应。这是由于有关的凝血因子与损伤的血管内皮接触,很可能是与损伤的内皮下的胶原纤维接触,就被激活成有活性的凝血因子,引起了凝血的连锁反应。在血浆中还存在着多种对抗凝血的抑制因素在发挥作用,使这种巨大的凝血潜力受到有效的控制。

8.2.5 输血时必须血型相符

试验表明,将某个动物的血液输送给同种的另一动物有时没有危险,但有时会造成受血动物的死亡。后来发现,动物的血清有时能使同种的其他动物的红细胞凝集并溶血,这就是造成受血动物死亡的原因。在正常情况下红细胞是均匀分布在血液中的。当加入同种其他个体的血清时,有时可使均匀悬浮在血液中的红细胞聚集成团,这便是凝集。这种红细胞的凝集也是一种免疫反应。
在人类的红细胞上有凝集原(抗原),这是由镶嵌在红细胞膜上的糖蛋白原),这是由镶嵌在红细胞膜上的糖蛋白和糖脂形成的。在血清中有凝集素(抗体)。兰德施泰纳按照红细胞和血清中凝集原与凝集素的不同,将血液分为4种主要类型。


8.2.6 Rh因子是输血和妊娠中的重要因素

在白人中85%的人红细胞上存在Rh因子,与抗Rh血清混合则发生凝集反应,这些人是Rh阳性(Rh)。15%的人的红细胞与抗Rh血清混合不发生凝集反应,这些人是Rh阴性(Rh)。我国汉族和大部分少数民族中99%的人红细胞上含有Rh因子,是Rh阳性,只有1%的人是Rh阴性。但有些少数民族中,Rh阴性的人较多,如苗族为12.3%,布依族为8.7%,塔塔尔族为15.8%,乌孜别克族为8.7%。因此,根据Rh因子的有无可以区分Rh阳性和Rh阴性两种血型,这种血型系统称为Rh血型系统。
大多数人的红细胞上含有Rh因子,是Rh阳性,血清中没有抗Rh凝集素。但是Rh阴性者如果通过输血输入Rh因子,血清中就会产生抗Rh凝集素。如果这个人再一次输入Rh阳性者的血液时,就会发生凝集反应,造成危害。所以在临床上给患者重复输血,即使是同一供血者也应重作交叉配血试验,以免由于Rh血型不配合发生意外事故。如果Rh阴性的妇女与Rh阳性的男子结婚,由于Rh因子是显性遗传,胎儿将是Rh阳性。Rh阳性胎儿的红细胞上的Rh因子如果由于某些原因进入母体血液,会使母体产生抗Rh凝集素。抗Rh凝集素又经过胎盘进人胎儿循环,使胎儿的红细胞凝集、破坏,这可以导致胎儿严重贫血,甚至死亡。这种严重的胎儿贫血症往往发生在第二胎,因为在第一胎分娩时胎盘从子宫分离,引起流血,一部分胎儿的血液进入母体循环,使母体产生抗Rh凝集素再作用于第二胎产生严重的后果。这位妇女由于血液中已具有抗Rh凝集素,如果再输人Rh阳性者的血液也会使红细胞凝集,发生严重的反应。

8.3 哺乳动物的心脏血管系统

8.3.1 血液在人的心脏血管系统中循环流动

在脊椎动物,血液循环是在封闭的心血管系统中进行的。这个系统包括一套输血的管道(血管)和一个推动血液流动的泵(心脏)。人和哺乳动物有两个循环(体循环和肺循环),都是起源于心脏,又回到心脏。人和哺乳动物的心脏是一个中空的肌肉器官,被纵中隔和横中隔分为四部分。纵中隔将心脏分为左心、右心,而横中隔又将这两部分分为心房和心室。心脏有节奏地收缩把血液挤出去,血液从右心室流出经过肺回到左心房,这是肺循环(称小循环)。血液由左心房进入左心室,再由左心室流出,经过各种器官组织回到右心房,这是体循环(称大循环)。血液从右心房进入右心室再流出,又开始了另一次的循环。在这两个循环中,从心脏输送血液出去的管道称为动脉,从肺或其他组织输送血液回心脏的管道称为静脉。在体循环中,从心脏发出的大动脉称为主动脉,从主动脉再分出动脉到各器官和组织。动脉再分出微动脉。动脉管壁(包括微动脉的管壁)都是由内皮细胞、肌肉层和结缔组织层所组成的,因此,血液中运送的各种物质不能透过动脉壁与组织交换。微动脉再分成大量的很细很薄的管道,称为毛细血管。毛细血管只由单层内皮细胞组成,血液和组织之间的物质交换都是通过毛细血管进行的。毛细血管汇合成微静脉,进一步再汇合成静脉。

从不同的器官和组织来的静脉汇合成两条大静脉,来自上半身的称为上腔静脉,来自下半身的称为下腔静脉。上、下腔静脉汇合后再通到右心房。肺循环也是如此,血液从右心室出发,经过肺动脉,再流经两侧肺中的微动脉、毛细血管,再汇合到肺静脉,最后通到左心房。左心室和右心室在一定时间内泵出的血量相等。
心血管系统中有一套瓣膜,对于保证血液不倒流起着重要的作用。在右心房与右心室之间有右房室瓣(三尖瓣),在左心房与左心室之间有左房室瓣(二尖瓣),统称房室瓣。在右心室与肺动脉之间有肺动脉瓣在左心室与主动脉之间有主动脉瓣,统称半月瓣。这些瓣膜随着心室的收缩或舒张而启开或关闭,阻止血液倒流。有些患者的心膜闭锁不全,会有部分血液倒流。外周静脉中也有膜,也可阻止血液倒流。
8.3.2 血液循环的动力来自心脏的搏动

血液循环的动力来自心脏的收缩。心脏和静脉管中的瓣膜则决定血液的方向。每次心脏搏动,由收缩到舒张的过程称动周期。首先两个心房同时收缩,接着心房舒张;然后两个心室同时收缩,接着心室舒张器脏每分钟大约收缩70次,每次大约0.85。
一个正常成年人的心率在每分钟60~100次的范围内变动。在心动周期中,心脏中的压力和血流都在发生变化。当心房收缩时,心房内压力升高,将血液注入心室。接着心房舒张,心室收缩,心室内压力升高,血液向心房方向回流,推动房室瓣关闭。心室内压力继续升高,直到心室内压力超过主动脉(或肺动脉)的压力,血液冲开主动脉瓣(或肺动脉瓣),射入主动脉(或肺动脉)。接着心室舒张,室内压降低,主动脉瓣(或肺动脉瓣)关闭。当心室内压力低于心房内压力时,房室瓣开放,血液从心房流入心室。如此周而复始,循环不已。

8.3.3 起搏点决定心脏搏动的节奏

心脏由心肌构成。心肌也是横纹肌,它的基本结构与骨骼肌相似。不过骨骼肌的肌纤维呈柱状,细长,多细胞核;而心肌细胞较短,单核,细胞与细胞之间有多种形式的密切联系,心室肌细胞有分支。心脏的自动性节律起源于心脏的一定部位,这个部位称为起搏点。
哺乳动物的心肌分化出一类心肌细胞,构成特殊传导系统。这类细胞大多具有自动产生节律性兴奋的能力,主要功能是产生和传导兴奋。特殊传导系统包括窦房结、房室结、房室束和浦肯野纤维。兴奋由右心房壁上的窦房结开始,一方面向四周
的心房肌传播。当窦房结由于疾病遭受损伤不能正常起搏时,房室结就起而代之,成为起搏点。房室结最大的节律为每分钟40~50次,虽然比窦房结的节律慢一些,但仍可驱动整个心脏。有位患者在窦房结丧失功能后依靠房室结又生活了20年。如果两个起搏点都受到损害不能工作时,现在仍然可以在体内安装起搏器人工起搏。起搏器发出有节律的电脉冲使心脏产生有节律的搏动。

3.4血管的结构与它们的功能相适应

心脏每次收缩时将心室中的血液射入与它相连接的动脉。这些动脉有两方面的功能。一是把血液从心脏引导到机体的各部分。另一方面的功能是作为有弹性的血库调节血量和血压。在心室收缩期,定量的血液突然射入主动脉和主要的动脉,如果主动脉和大动脉没有弹性,不能膨胀,则这种突然的输入会使整个动脉系统的血压和血量大为增加。由于这些动脉有一厚层弹性组织,当血液射入时可以扩张,容纳心脏射入的血液,使血压不致过高,血液不突然涌入较小的动脉。动脉管壁的弹性随年龄的增长而减小。

微动脉位于动脉与毛细血管之间。微动脉的管壁内肌纤维成分相对地比较多,大多是环行平滑肌纤维。环行平滑肌纤维长度的变化可以迅速改变这些血管的口径。它的口径的变化一方面可以调节血液从动脉流出的速度,从而调节动脉内的血量和血压;另一方面又可调节控制进入器官组织的血量,调整血液的分布。在整个血管系统中,在主动脉、动脉等部分压力下降很少,而微静脉与右心房之间的压力下降也很少,大部分压力下降发生在微动脉和毛细血管的两端,由此可以推论这一部分血管的阻力必然很大。
静脉首要的功能是从身体各部分的毛细血管将血液引导回心脏。静脉的管壁比动脉的薄得多,弹性也较低。主要静脉的管内横切面积是相应动脉的2倍,从组织接纳血液的小静脉的内切面积是供应血液的小动脉的67倍。静脉中的血量约为血液总量的一半,而且血压很少超过。因此,静脉系统还起着贮血库的作用。

8.3.5 毛细血管是物质交换的场所

微循环是指在封闭式血液循环系统中介于微动脉与微静脉之间的一套微细的血管系统(包括微动脉、毛细血管、微静脉等)中的血液循环。血液和组织液之间的物质交换是通过微循环中的毛细血管来进行的。
毛细血管刚刚可使红细胞通过。它遍布全身,伸入水中每个器官和组织,形成一个非常庞大的毛细血管网,在体内很少有细胞与毛血管的距离超过25μm的。可以说是人体最大的器官。毛细血管壁具有很大的通透性。研究脊椎动物的血浆和组织液发现,它们除蛋白质含量外其他的成分相同。人的血浆蛋白含量约为6.8%,而组织液约含蛋白质2.6%。各种离子、氨基酸、糖和其他溶质在血浆和组织液中的浓度都相同。所以组织液是血液的超滤液。
毛细血管中的血液与细胞间隙中的组织液之间的物质交换绝大部分是通过扩散进行的。组织的生理活动形成了毛细血管内外各种溶质的浓度梯度,顺着浓度梯度产生了有关溶质的净流量。通过毛细血管壁的交换是很迅速的,这是由于细胞之间存在裂隙,细胞上有孔道,细胞膜的通透性很大和扩散距离很短(不超过25μm)。通过扩散,循环的血液向细胞供给营养物质,清除新陈代谢所产生的废物。

8.3.6 怎样测量人体的血压

血压是指血液对血管壁的压力。一般测定的人体血压是肱动脉的血压。在人体上一般用间接法测量血压。将血压计的橡皮袖带缠在手臂上部,打气人带,使带内压力升高到200mmHg(26.66kPa)左右,完全阻断血流。将听诊器放在袖带下肱动脉上,逐渐放出带内空气,当袖带压刚低于心脏收缩压,即动脉压的高峰大于袖带压时,血液以很高的速度穿过部分阻塞的动脉,高速的血流产生湍流和振动,可以听到第一声,这时血压计上的压力读数相当于收缩压。继续降低带内的压力,血液流过袖带阻滞区的时间延长,产生的声音增大。当袖带内压力相当于舒张压时,听到的声音低沉,持续时间更长。带内压力下降到刚低于舒张压,则声音全部消失。这是由于血液不断地平静地流过完全开放的血管,没有湍流,也没有噪声。
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