眼睛由许多环环相扣的零件组成,构造复杂,设计精妙,难怪培里喜欢拿眼睛做例子,要说它当初并不起眼,经过一系列逐步变化后才形成的,许多人都难以相信,我们在第二章中已经说过了。现在我们要利用上一章以生物形模型得出的论点,再度讨论这个问题。请回答下列两个问题:
1.人类的眼睛会不会是无中生有、一步登天的结果?
2.人类的眼睛会不会直接源自与它稍有不同的事物X?
问题1的答案很明显:不会。毋庸置疑。答案“会”的可能性,低到难以想象的地步。那等于在基因超空间中奋力一跃,不仅得穿越太虚,还得落点准确。机会渺茫。问题2的答案一样的明显:会。不过现代眼睛与它的直接前驱X差异必须很小。换言之,它们在充满所有可能构造的空间中必须非常接近。要是问题2明白地指出了眼睛与那个X的差异程度,因此答案是“不会”的话,我们只需缩小眼睛与X的差异程度,再问一遍问题2就成了。迟早我们会发现一个适当的差异程度,使问题2的答案变成明确的“会”。
X的定义是:很像人类眼睛的东西,正因为非常相像,只要经过一个变化步骤,就可能变成人类的眼睛。如果你心中有个X的形象,而你觉得人类的眼睛不大可能直接由它演变出来,那只表示你弄错了X。你可以在心中调整X的形象,让它逐渐越来越像人的眼睛,直到你发现一个你认为可能直接演变成人类眼睛的X。必然有一个X令你觉得可能,即使你对“可能”的判断比我的更为审慎或什么的。
好了,X找到了,问题2的答案是肯定的,现在我们要针对X问同样的问题。我们以同样的逻辑得到同样的结论:X可能直接由一个稍微不同的X'演变而来,只要一个变化步骤就够了。很明显的,我们可以再由X'逆推到X'',如此这般一直逆推下去。等到一长串X都找到了,我们就可以讨论人类眼睛从某个颇为不同的事物演化出来的过程了。只要我们以小步前进,想在“动物空间”中走上很长一段距离,就不会是“不可能的任务”了。于是我们现在可以回答第三个问题了。
3.从现代人类眼睛逆推,经过一系列X,可以达到没有眼睛的状态吗?
我认为答案很清楚,当然“可以”——只要这个X系列很长很长就成了。也许100个X你就觉得够多了,但是如果你需要更多步骤才觉得整个演变平顺而自然,不妨假定X有1万个。要是1万个还是不够,10万个又何妨?当然,时间是个限制因素,你无法无限增加,要多少X有多少X,因为每一世代只有一个X。所以这个问题就变成:有足够的时间繁衍足够的连续世代吗?我们无法精确回答究竟需要多少世代。我们确实知道的是:地质时间很长很长。你知道有多长吗?这么说好了,我们人类与地球生命始祖的世代距离,数以“亿”计,怎么样?心中有谱了吧。就算只有1亿个X吧,有什么东西不能通过1亿个微小的变化步骤变成人的眼睛的!
到目前为止,我们以一个多少有点抽象的推论,得到眼睛可以无中生有的结论,因为我们可以想象一系列X,相邻的彼此相似,很容易互相演变,可是只要这个系列够长,X够多,从没有眼睛到完 美的眼睛就是一个可能而且可以想象的过程。但是我们还没有证明这一系列X的确可能存在。我们还有两个问题得回答。
4.我们假定有一系列X可以代表眼睛无中生有的过程,那么相邻的X是不是凭随机突变就能演化呢?
这其实是胚胎学的问题而不是遗传学的,它与那个让伯明翰主教蒙蒂菲奥里(请见第二章)等人担心的问题完全不同。突变必须能够改变既有的胚胎发育过程。有些类型的胚胎发育过程很容易朝某些方向变异,其他方向则不易发生变异,这都是可以讨论的。我会在第十一章回到这个论题,这儿我只想再度强调小变异与大变异的分别。你假定的变异越小,X'与X''的差异就越小,因为基因突变使胚胎发生那种变化的可能性就越高。上一章我们讨论过了,从统计学的角度来说,任何特定的大规模突变本质上就比小型突变来得不可能。不论问题4会引发什么样的议题,我们至少可以确定任何相邻X之间的差异越小,议题就越没什么大不了。我的感觉是:导致眼睛出现的那个演化系列中,要是相邻X的差异小得可以,那么必要的突变几乎必然会发生。毕竟,我们一直讨论的都是既有胚胎发育过程的微小量变。记住,无论每一世代的胚胎有多复杂,每个突变造成的变化都可能是微小而单纯的。
我们得回答的最后一个问题是:
5.我们假定有一系列X可以代表眼睛从无到有的过程,可是每一个X都能发挥功能,协助主子生存与生殖吗?
奇怪得很,有些人认为这个问题的答案是“不能”,而且简直不必用大脑想就知道。例如希钦(Francis Hitching)在《长颈鹿的脖子》(The Neck of the Giraffe or Where Darwin Went Wrong,1982)里就持这种论调。基本上相同的句子几乎任何“耶和华见证人”(出版《守望台》、《警醒》等刊物的教派,发源于美国)的出版品里都可以读到。《长颈鹿的脖子》包含了大量的错误,出版前只消请一位生物学研究所的毕业生,甚至主修生物的大学毕业生看一遍,随手就能挑出。请看希钦的论证:
眼睛要发挥功能,至少得经过下列步骤,彼此完美地协调呼应(同时还有许多其他步骤在进行,但是以下的叙述即使高度简化了实况,也足以暴露达尔文理论的问题)。眼睛必须干净、湿润,由泪腺与活动眼睑的互动负责,眼睑上的睫毛还有过滤阳光的功能。然后光线通过眼球表面一片透明的保护层(角膜),再由晶状体(lens)聚焦后投射到眼球后方的视网膜上。那里的1.3亿个感光细胞(杆状细胞与锥状细胞)接收到光线后,以光化学反应将光线转换成电脉冲。每秒大约有10亿个电流脉冲传入大脑,整个过程仍不十分清楚;大脑接收到信息后就会采取适当的行动。
用不着说,整个过程只要任一环节出了些许差错,就不会形成认得出来的视像,例如角膜不透明,瞳孔没有扩张,晶状体混浊(白内障),聚焦机制出毛病等等。眼睛是个功能体,要么运转良好,要么就不运转。因此眼睛怎么可能以达尔文所说的缓慢、稳定、无限个微小的改善步骤演化?晶状体与视网膜彼此依赖、缺一不可,它们得同步演化,可是那不但涉及成千上万个幸运突变,它们还得凑巧同时发生,你说可能吗?一只看不见的眼睛能协助主子存活吗?
这个论证我们应该好好讨论,因为经常有人使用,我猜那是因为大家都愿意相信它的结论。希钦说:“只要任一环节出了些许差错,就不会形成认得出来的视像,例如聚焦机制出毛病。”你觉得呢?我打赌带着眼镜阅读本书的读者约有1/2,要是你是眼镜族,请把眼镜摘下,四周张望一下,你会同意“认得出来的视像无法形成”吗?如果你是男性,每12人就有一个色盲。你可能有散光。摘掉了眼镜,你的视野可能会一片茫然。我就认得一位当今最著名的演化理论家,他很少清洁镜片,因此我们可以假定他的视野可能一片茫然,但是他似乎活得好好的,而且根据他的自述,他以前喜欢玩一种粗野的游戏——遮住一只眼打壁球。要是你的眼镜掉了,也许会因为在街上认不出朋友来而得罪人。但是你可能更受不了朋友对你这么说:“因为你的视力不完美,你还是闭上眼走路吧,找回眼镜再张开。”然而那却是希钦的意思。
希钦还说什么“晶状体与视网膜彼此依赖、缺一不可”,好像真的一样。凭什么?我有一个亲人两眼都动过手术摘除白内障。她两眼都没有玻璃体。不戴眼镜的话,她没法打网球,也无法以来复枪瞄准目标。但是她向我保证:有一个没有玻璃体的眼睛,比没有眼睛强多了。你走路不会撞墙,也不会撞到人。要是在野外,这种没有玻璃体的眼睛无疑可以让你察觉悄悄逼近的猎食兽身形,以及它的逼近方向。我们可以想象,在原始世界中,有的动物想享有眼睛没有玻璃体,有的动物根本没有眼睛,眼睛没有玻璃体的动物享有的便利,没有眼睛的动物门儿都没有。X既然出现过一个连续变化系列,我们认为视像锐利程度每一次微小的改良——从模糊一片进步到完美的人类视觉——都能提升生物的存活概率,应属合理推测。
希钦还引用了美国哈佛大学著名古生物学(与科学史)教授古尔德(Stephen Jay Gould,1941~2002)的话:
“5%的眼睛有什么用?”好问题!我们不直接回答这个问题,我们会论证:这种原始阶段的眼睛一开始不是视觉器官。
古代动物的“眼睛”要是功能只有现代眼睛的5%,它们也许真的拿它顶别的用途,不当作“视觉器官”。但是我觉得就算用它来“看”,5%的眼睛顶5%的视觉,也不是不可能的。事实上我不认为这个问题问得好。任何动物即使视力只有我们眼睛的5%,都占许多便宜,比一点视力都没有好多了。甚至1%都好。6%比5%好,7%比6%好,如此这般,在这个连续渐变系列中,总是后出转精,让“主子”过得好些。
这类问题已经让一些对动物“拟态”(mimicry)有兴趣的人感到不安。许多动物受拟态保护,躲过猎食者。例如竹节虫(stick insects)看来像竹枝或细枝,鸟儿没察觉,就能逃过一劫。叶竹节虫(leaf insects)看来像叶片。许多可口的蝴蝶长得像有恶臭或有毒的物种。这些动物拟态令人印象深刻,天上的云即使像黄鼠狼,怎么都比不上。许多例子逼真的程度比我的电脑“昆虫”还让人赞叹。(我的“昆虫”有8只脚,记得吗?真正的昆虫只有6只脚。)真正的自然选择过程有更多世代改进“拟态”的逼真程度,至少比我的电脑“昆虫”多百万倍以上。
竹节虫与叶竹节虫的模样,我们使用“拟态”这个词来指涉,可是我们并不认为这些动物有意识地模仿其他东西的模样,而是自然选择青睐那些被误认为其他东西的个体。换言之,竹节虫的祖先族群里,凡是看来不像竹枝的都没留下后裔。有些学者认为“拟态”在演化的早期阶段不大可能受自然选择青睐,德裔美籍遗传学家戈尔德施密特(Richard Goldschmidt,1878~1958)是其中最有名的。就像私淑戈尔德施密特的古尔德谈到“拟”粪堆“态”的昆虫时所说的:“看来与粪堆只有5%的相似程度会有任何好处吗?”由于古尔德的影响力,最近为戈尔德施密特“恢复名誉”的言论颇为时髦,什么戈尔德施密特生前就受到打压啦,戈尔德施密特有些真知灼见值得发掘啦等等。且让我举个例子,让大家欣赏欣赏他的论证:
(有人说)……某些个体因为基因发生突变,恰好长相与某个较不受猎食者青睐的物种相似,因此占了一些便宜。我们必须追问的是:究竟得多相似才能占到便宜?难不成我们必须假定鸟儿、猴子、螳螂的观察能力异常高明(或者有些聪明家伙很高明),只要一丁点儿相似都会当真,自动退避三舍?我想这个要求太过分了。
戈尔德施密特的立论太不牢靠了,不该耍这种嘴皮子的。观察能力异常高明?聪明家伙?读者会以为他在说鸟儿、猴子、螳螂因为被极为原始的“拟态”骗了,反而占到便宜。戈尔德施密特应该这么说:“难不成我们必须假定鸟儿、猴子、螳螂的视力那么糟(或者有些笨蛋真的糟到那个地步)?”然而,这的确是个不易解答的难题。竹节虫的祖先一开始与竹枝的相似程度必然不怎么样。只有视力烂透了的鸟儿才会上当,可是现代竹节虫与竹枝的相像程度实在惊人,连竹枝上的细节都仿冒得惟妙惟肖。鸟儿必然有绝佳的视力,至少集体来说是如此,它们选择性地捕食那些“次级品”,迫使竹节虫的拟态朝完美境地演化。鸟儿这一关绝对蒙混不了,不然它们的拟态绝不会如此完美,而且我们会发现拟态只有二三流水平的个体。我们如何解决这个看来难以自圆其说的难题?
有些学者认为鸟类的视觉与昆虫的伪装是在同一个演化时段里逐步改进的。也许吧,要是你不介意我轻浮一点,我会说鸟儿5%的视觉刚好配虫子5%的伪装,真是绝配。但是那不是我想提出的答案。事实上我觉得昆虫伪装(“拟态”)的演化,从“不怎么像”开始一直发展到完美的地步,速度非常快,而且在不同的昆虫族群中分别演化过好几次,在这段期间鸟儿的视力已经达到今日的水平。
其他学者提出的解答如下。也许每一种鸟儿或猴子的视力都很差,它们对昆虫感兴趣的地方只限于某一面相。也许一种猎食动物只注意颜色,另一种是形状,还有一种是质地,等等。于是只在某一方面像一根细枝的昆虫就能欺骗一种猎食动物,即使其他猎食动物还是不放过它。演化这么进行下去,昆虫的伪装便出现越来越多逼真的特征。最后,许多不同猎食动物造成的自然选择压力,合力打造出各方面都极为完美的拟态。那些猎食动物没有一个看见拟态的完美全貌,只有我们能。
这似乎意味着只有我们人类够聪明,才能全方位欣赏昆虫的精彩拟态。这未免太自命不凡了吧?不过我不接受这个解答,另有理由。这就是:任何猎食动物,即使在某些情况中视力极为锐利,也可能在其他情况中视力无从发挥。事实上,我们从自己熟悉的经验就足以体认“视力”不能一概而论,同一双眼睛的表现,从“不良”到“绝佳”都算正常,视状况而定。在阳光普照的大白天,鼻尖正前方20厘米的一只竹节虫,绝对难逃我的法眼。我会注意到它的长腿紧挨着躯干轮廓。我也许会注意到它的身体呈现的对称很不自然,真正的小细枝不会那么对称的。但是,要是我在傍晚穿过森林,同样的眼睛、同样的大脑可能就无法分辨颜色黯淡的昆虫与周遭触目都是的树枝。昆虫的影像也许落到我视网膜的边缘而不是视觉比较锐利的中央。昆虫也许在150米开外,落在我视网膜上的只是一个微小的影像。光线也许很差,我几乎什么都看不见。
事实上,昆虫与树枝的相似程度不论多么微不足道,光线、距离,还有注意力等因素,都可能使视力不弱的猎食动物误判。要是你想到一些例子,觉得怎么都不可能看错,请你将光线调暗试试,或者走远一点儿再看。我的意思是:许多昆虫因为与树枝、树叶或地面的粪粒有一丁点儿相似之处而保全了性命,当时或者它距猎食者很远,或猎食者出现时已是黄昏时分,或猎食者隔着雾在看它,或猎食者看到它时因为附近有发情的雌性而分心了。另一方面,许多昆虫因为与小树枝相似得离奇而保全了性命,因为猎食者刚好距它们很近、光线也很好,搞不好是同一头哩。无论光的强度、与猎食者的距离、影像在视网膜上的位置,以及类似的变项,重要的是它们都是连续变项。它们的测量值分布在“可见”与“不可见”这两极之间,任何一点都可以是它们的值。从“可见”与“不可见”,变化是连续的,邻近的值之间差异可以小到难以察觉的地步。这种连续变项孕育了连续、渐变的演化。
戈尔德施密特的问题(究竟得多相似才占得到便宜)原来根本不是问题!(戈尔德施密特对自然选择论有许多不满,那个问题只是其中之一;他出道后,有很长一段时间都在宣扬一种极端的信念:演化不是个积少成多的累进过程,而是个大破大立的跃进过程。)而且我们再度证明了“5%的视觉”也比没有视觉好。我视网膜边缘上的视力,也许还不到视网膜中央区视力的5%呢。但是我的眼角余光仍然可以侦测到大卡车或公共汽车。由于我每天骑自行车上下班,这个事实也许已救过我的性命呢。下雨天我带着帽子,要是眼睛没注意到大卡车或公共汽车,很容易就做了轮下鬼啦。在暗夜中我的视力比起日头正当午时,必然5%都不到。许多人类祖先在午夜里也许就仗着能看见紧要东西的视力,才逃过一劫——例如附近的剑齿虎或前头的悬崖——得以传宗接代。
我们每个人有自己的切身体验,例如在暗夜中,都知道从伸手不见五指到一目了然两者间,其实是一系列连续变化的阶段,邻近的差异简直无从分辨,可是一步一脚印,每前进一步都能享有实质利益。任何人用过可变焦距双筒望远镜,都能体会调节焦距是个连续的渐进手续,向正确焦点推进的每一小步,相对于前一步都能改善视野的清晰程度。逐渐旋转一架彩色电视机的彩色平衡旋扭,就能发现从黑白到自然彩色事实上是个连续渐变过程。虹膜控制瞳孔的大小,保护我们的视力不受强光的影响,让我们在光线微弱时也看得见东西。我们都有夜里给车头灯照得暂时失明的经验,因此可以想象没有虹膜的滋味。挺不愉快的,甚至危险,对吧?但是眼睛还不至于完全失去功能。现在你知道了吧——“眼睛有许多零件,但是它们不能各自为政,眼睛是完美的功能体,要不,就一点儿功能都没有!”(译按:这句话的意思是“不完美的”、“不完全的”眼睛不可能产生功能。)——去他的,这么说不只错了,而且不诚实,任何人只要花两秒钟回想自己熟悉的经验就不至于这么说了。
让我们回到问题5。好吧,人类的眼睛是从没有眼睛的情况经过一系列渐进变化的X演化出来的。那么这些X每一个都能充分发挥功能,协助主子生存与生殖吗?反对达尔文演化论(自然选择论)的学者假定答案显而易见,就是“不能”。这个答案未免天真了些,我们已经讨论过了。可是回答“对的”就很明智吗?这倒不是显而易见的,不过我认为这是正确的答案。看得见一点点比什么都看不见来得好,用不着多说。但是我还有别的理由。我们在现代的动物中也可以发现各种中间型(过渡型)的眼睛。当然,我不是说这些现代动物的眼睛都真的代表我们眼睛的祖先型。但是它们的确显示:中间型的眼睛可以运转、发挥功能。
有些单细胞动物体表有感光点,这一点后面有光敏色素构成的“屏幕”。这个屏幕拦截(接收)从某个方向射入的光线,动物因此对于光源有了“认知”。多细胞动物中,各种不同类型的蠕虫与一些软体动物都有类似的构造,但是含有光敏色素的细胞位于体表的一个小浅杯中。这种构造利于侦测光线的方向,因为各个细胞可以负责拦截不同方向的光线,于是就有了分工。从处于一平面上的一小群感光细胞,演化成一个浅杯,再演化成深杯,每一步无论多小,都能改进视觉。现在,要是你手边已有一个很深的“眼杯”,只要将杯四周翻下去,杯底翻上来,就成为一个没有晶状体的针孔相机了。从浅视杯到针孔相机,有一个逐步演进的连续系列。
针孔相机可以形成明确的影像,针孔越小,影像就越清晰(但是黯淡),针孔越大影像越明亮(但是模糊)。海洋软体动物鹦鹉螺,很像乌贼,是一种奇怪的动物,身体居住在类似菊石(鹦鹉螺的古生代祖先化石)与箭石(乌贼祖先化石)的壳里。鹦鹉螺有一对针孔相机眼睛。这对眼睛与我们的基本上形状相同,但是没有晶状体,瞳孔只是一个小孔,海水可以流入“眼球”里。实际上,鹦鹉螺是个谜。它们的祖先演化出针孔相机眼睛已经几亿年了,它们一直没有发现晶状体的奥秘吗?有了晶状体,影像就能既清晰又明亮。我替鹦鹉螺着急,因为从它视网膜的构造与功能看来,有了晶状体之后视力就可以立即改善,而且大大地改善。就像一套立体声音响,有一流的扩音器,可是唱盘上的针头却是钝的。这样的系统只消一个特定的改进手续,就不同凡响。在基因超空间里,鹦鹉螺似乎只要跨出一步就能走上一条改进之道,享受立即、明显的改良利益。可是它没有跨出这一步,为什么?英国萨塞克斯(SusseX)大学的兰德(Michael Land)一直很纳闷儿,我也很纳闷儿。是因为必要的突变无法发生,鹦鹉螺的胚胎发育过程经不起那样的折腾?我不相信,可是想不出更好的解释。至少鹦鹉螺更凸显了我们的论点:没有晶状体的眼睛比没有眼睛好。
有了眼杯之后,在针孔上覆盖一层物质,只要性质有一点像晶状体,都能改善影像,几乎任何凸圆的、透明的,或半透明的都成。晶状体的功能是:收集它表面上的光线,聚焦后投射在视网膜较小的面积上。只要粗糙、原始的晶状体出现了,就有连续、累进改善的机会,厚一点、透明一点,减少影像扭曲的程度这个趋势会止于至善——我们一眼就认出的真正晶状体。乌贼与章鱼是鹦鹉螺的亲戚(三者都属软体动物头足纲),它们的眼睛都有真正的晶状体,与我们的很像,不过它们的祖先是独立演化出整套照相机——眼睛的。根据兰德的推测,眼睛使用9种基本原理(机制)形成影像,在生命史上大部分都独立演化过好几次。举例来说,鹦鹉螺的眼睛使用碟形反射板机制,与我们的照相机——眼睛完全不同,可是这种机制许多不同的软体动物与甲壳类动物(节肢动物)分别“发明”过好几次。(我们制造无线电望远镜与最大的光学望远镜,也使用这种机制,因为大型镜面比大的透镜容易制造。)其他的甲壳动物拥有类似昆虫的复眼,就是一大堆微小眼睛的集合体,还有一些软体动物,我们前面说过,拥有与我们一样的照相机——眼睛,或是针孔相机眼睛。这些不同类型的眼睛,每一种都可以在现生动物中找到可算是“过渡”阶段的形式,而且都能发挥功能。
反演化论的宣传数据中,充满了所谓的例子,证明“复杂的系统无法通过渐进的过渡型演化出来”。不过从另一个角度来看,它们往往只不过是我们第二章谈过的“难以置信”论证,毫无价值。例如《长颈鹿的脖子》讨论过眼睛之后,继续讨论投弹手甲虫(bombardier beetle):
(这种甲虫)朝敌人面庞喷出一种致命的混合液体,含有对苯二酚(hydroquinone,译按:美白化妆品的主成分)与过氧化氢(即消毒用的双氧水)。这两种化学物质一旦混合就会爆炸。为了在体内安全地储存它们,投弹手甲虫演化出了一种化学抑制剂,使它们和平共存。甲虫从尾巴喷射毒液的那一刻,加入抗抑制剂,使混合液恢复爆炸性质。这个精妙的复杂、协作过程如何演化?以一系列简单的生物步骤就能完成吗?我认为完全不成。因为所涉及的化学平衡只要出了微小的差错,甲虫就会爆炸。
我找一位生物化学的同事要了一瓶双氧水,以及分量相当于50只投弹手甲虫体内的对苯二酚。现在我就要将它们混合。根据前述,混合液会炸到我的脸上。我已经将它们混合了……
哈哈,我还坐在这儿。我刚刚将双氧水倒进对苯二酚里,什么都没有发生。混合液甚至没有发热。我当然知道这么做不会有事:我才不是傻瓜呢。什么“对苯二酚与过氧化氢这两种化学物质一旦混合就会爆炸”,根本是狗屎!尽管创造论信徒辗转传抄,也没有成真。(咦!不是谎言说100遍就会成真吗?)对了,要是你对投弹手甲虫真的发生了兴趣,告诉你真相也不妨。没错,这种甲虫会喷出灼热的毒液对付敌人,正是对苯二酚与过氧化氢的混合液。但是对苯二酚与过氧化氢不会发生剧烈的反应,除非加入一种催化剂(触媒)。投弹手甲虫做的就是这事。至于这个毒液系统的演化前驱,无论过氧化氢还是对苯二酚家族,在甲虫体内都有其他用途。它们的祖先不过“征用”了两种体内早已存在的化学分子,开发出它们的新用途。通常演化就是这么回事。
《长颈鹿的脖子》讨论投弹手甲虫的那一页,有这么一个问题:“半个肺有什么用?自然选择会扫除配备这些怪玩意儿的生物,而不是拣选它们。”一个健康的成人,每一侧的肺都有3亿个气泡,位于分枝的气管系统中每一根支气管的尖端。这些支气管的建构方式,与第三章图2最下方的生物形很像。在那幅树形图里树枝分枝的次数是8,由“基因9”决定。所以树枝尖端的数目共有2的8次方,就是256个。图2由上到下,树枝尖端逐个加倍。为了产生3亿个分枝,只要连续加倍29次即可。请留意:从一个单独肺泡到微肺泡,有一个连续阶梯可以攀登,每登一级就多一次分枝机会。这个变化可以用29次分枝完成,我们可以天真地将这个过程想象成在基因空间中堂堂地走上29步。
在肺里,气管不断分枝的结果,就是表面积超过60平方米。面积是肺的重要变项,因为面积决定了肺吸收氧气、排出二氧化碳的速率。读者想必已经看出来了,面积是个连续变量。面积不是那种全有或全无的东西。面积是可以多一些或少一些的东西。肺比大多数东西还要容易逐步渐变,从0一直到60平方米。
许多病人动手术切除一侧的肺,仍然能四处走动,有些人肺表面积只剩下正常人的三分之一。他们也许能走,但是不能走远,也不能走得很快。那正是我想提醒读者的地方。逐渐减少肺的表面积对存活的影响,不以“全有或全无”模式表现。病人走路的能力会受影响,可是影响力以一条连续平滑的上升曲线显现,与切除面积成比例。也会以同样的模式影响余命;并不存在一个临界值,只要低于它就会送命。一旦肺的表面积低于理想值以下,死亡的概率就会大增,可是增加的模式仍然是逐步的,而不是跃进式的。(肺的表面积高于理想值的话,死亡风险也会增加,但是理由不同,与生理系统的经济规模有关,这里不赘述。)
我们几乎可以确定,我们最早演化出肺脏的祖先,是生活在水中的。我们观察现代鱼类,可以得到一些线索,想象它们当初是怎么呼吸的。大多数现代鱼类在水中以鳃呼吸,但是许多鱼生活在泥泞的沼泽中,必须到水面上直接吸入空气。它们嘴里的气泡可以勉强充作肺,有时气泡增大,成为富含血管的呼吸囊。我们前面已经讨论过了,一个单独的呼吸囊只要不断地分枝下去,就能发展成一个含有3亿气泡的分枝系统,像我们正常人的肺一样,也就是说想象一个气泡与3亿个气泡系统之间有一个连续的X系列并不困难。
有趣的是,许多现代鱼类保留了当初那个单独的气泡,赋予它完全不同的任务。虽然它当年一开始扮演的是“呼吸器”,却在演化过程中变成鳔。鳔是非常巧妙的装置,功能像水位计(hydrostat),使鱼儿能在水中一直保持平衡。动物体内要是没有空气囊,一般而言就会比同体积的水稍重一些,所以会沉到水底。鲨鱼必须不断地游动,才不致沉入水中,就是这个缘故。动物体内的空气囊若很大,像我们的肺一样,就会浮在水面上。在这两个情况之间,存在着各种可能性,空气囊要是大小适中,动物就不下沉也不浮起,而是处于水中固定深度,既稳当又不费力。这是现代鱼类(硬骨鱼)新演化出来的本领,鲨鱼这种古老鱼类(软骨鱼)就没有。现代鱼不像鲨鱼,不必浪费精力维持身体在水中的深度。它们的鳍与尾巴只需负责前进的方向与速度。它们也不需要从外界取得空气注入鳔中,它们体内有特殊的腺体制造气体。现代鱼以这些腺体与其他方法准确地调节鳔里的气压,精确地维持身体在水中的平衡。
有几种现代鱼可以离水而居。最极端的例子是印度攀鲈(Indian climbing perch),它几乎不必回到水中。它独立演化出一种不同的肺——围绕着鳃的气囊。其他的鱼基本上仍是水栖动物,但是会登陆做短暂的停留。我们的祖先大概也这么干过。它们的登陆活动值得一谈,因为登陆的时间可以连续变化,从永久到零。要是你是一条鱼,主要在水中生活、呼吸,偶而登陆冒险一回,也许只是在干旱时期不甘坐以待毙,所以“走出去”,从一个泥坑转进另一个泥坑,要是你有半个肺,甚至1%个肺,生机都能提升。你的肺究竟原始到什么程度都没有关系,重要的是:那个肺可以让你在陆上生存得久一点。时间是连续变量。水中呼吸与空气呼吸的动物并没有截然的区别。不同的动物或者花99%的时间在水中,或者98%、97%等等,直到0%。这一路上,肺的面积哪怕只增加一点点都能增加存活的能力。这是一条连续、渐进的道路。
半个翅膀有什么用?翅膀怎么开始演化的?许多动物从一棵树跳到另一棵树,有时跌落地面。特别是小动物,可以用整个身体表面兜住空气,协助它们穿梭树间,或者阻止跌势。任何增加身体表面积与重量比例的趋势都有帮助,例如在关节处长出一片皮肤褶。于是朝向滑翔翼演化的一系列连续、渐变的X就有可能出现了,这整个演变的终点就是可以上下扑动的翅膀。用不着说,最早拥有原始翅膀的动物有些距离跳不过。同样用不着多说的是:无论原始的翅膀有多原始、多粗陋,只要能增加身体的表面积,就能协助主子跳过某个距离,而没有翅膀硬是跳不过。
另一方面,要是原始翅膀的功能是阻止动物的跌势,你不能说:“除非那翅膀达到一定尺寸,否则一点用也没有。”我们已经讨论过了,最初的翅膀无论是什么德行都不重要。世上必然有个高度,没有配备原始翅膀的个体要是坠落地面,一定摔断脖子,而配备了的,就能幸存。在这么一个关键高度,任何提升身体表面积的改进(以有效阻止跌势),都攸关生死。所以自然选择青睐那不起眼的原始翅膀。一旦族群中几乎个个都配备了原始翅膀,决生死的高度就会稍稍提升一点。因此原始翅膀的任何增长都能判阴阳、别幽明。如此这般,叫人赞叹的翅膀终于出现了。
这个连续演化过程,每个阶段都可以在现有动物中找到优美的例证。有些青蛙以脚趾间的巨蹼在空中滑翔,树蛇以扁平的身子兜住空气,阻止跌势,还有身体长出皮肤褶的蜥蜴;好几种不同的哺乳类以上下肢之间的皮膜滑翔,我们因此可以遥想当年蝙蝠的飞膜是怎么开始演化的。世上不仅常见“半个翅膀”,1/4个翅膀、3/4个翅膀等等亦所在多有,与创造论者所说的正相反。要是我们还记得无论形状是什么样的小动物,往往都能轻盈地飘浮在空气中,前面讨论的“飞行的连续发展阶段”就益发令人信服了。因为动物体积也是个连续变量。
“经过许多步骤累积的微小变化”是极其有力的概念,能够解释一大片事物,其他的概念全都无法解释。蛇毒怎么开始演化的?许多动物都会以口齿咬敌自卫,只要唾液中含有蛋白质,一旦进入对手的伤口,就可能引起过敏反应。即使被所谓的无毒蛇咬伤,有些人都可能觉得痛苦不堪。从普通唾液到致死毒液,是一个连续、渐变的序列。
耳朵怎么开始演化的?只要让皮肤接触震动源,任何一片皮肤都能侦测震动。这是触觉的自然延伸。自然选择很容易强化这种感觉,只要逐步增加皮肤的敏感度就成了,最后连最轻微的接触震动都能察觉。这时皮肤已经十分敏感,空气传导的震动,只要强度够、距离近就能自然地察觉。自然选择会青睐特别化的感官——耳朵——的演化,以这个感官捕捉遥远震动源发出的空气传导震动。我们很容易看出这是一条连续的演化道路,感官的敏感度会逐步、渐进增强。回声定位的本领是怎么开始演化的?有听觉的动物也许就能听到回声。盲人往往学习利用这些回声。哺乳类祖先只要有一丁点儿这样的本领,就足够自然选择施展了;自然选择锤炼这个原始的本事,将它逐步、渐进地改善,终于打造成蝙蝠的回声定位系统。
5%的视觉比没有视觉要好。5%的听觉比没有听觉要好。5%的飞行效率比不能飞要好。我们观察到的每一个器官或装备,都是动物空间中一条连续、圆滑轨迹的产品,在这条轨迹上每前进一步,存活与生殖的机会就增加一分。这个想法完全可信。无论什么地方我们发现一只活的动物有个X,X代表一个复杂的器官,不可能在动物空间中凭偶然性一步就创造出来,那么根据以自然选择为机制的演化论(达尔文理论),我们可以推论:动物拥有一部分X必然比没有X要好过,X加多一点点比维持原状好过,完整的X比九成的X好过。我接受这些命题,毫无困难,无论X是眼睛;是耳朵,包括蝙蝠的耳朵;是翅膀;是以伪装或拟态自保的昆虫;蛇的上下颚;刺;布谷鸟利用其他鸟种为自己孵育幼雏的习惯;总之,所有反演化论文献中用来驳自然选择论的例子。我也同意:对许多可以想象的X,上面的断言并不成立;许多想象得到的演化路径上,处于中间阶段并不会比前一阶段更好。但是那些X在真实世界中没有发现过。
达尔文在《物种起源论》(1859年11月第一版)中写道:
如果世上有任何复杂的器官,不能以许多连续的微小改良造成,我的理论就垮了。
125多年了,我们对动植物的了解比达尔文多得多了,可是据我所知,还没有发现任何一个这样的例子。我不相信我们会发现这样的例子。果真发现了(它必须是个真正复杂的器官,而且本书以下各章会讨论到,对于“微小”这个形容词,你必须谨慎),我就不再相信达尔文演化论了。
有时候,逐渐变化的中间阶段(演化史)在现代动物的身体上留下了清楚的烙印,甚至以“最终产物一点都不完美”这个事实来提醒我们。古尔德写过一篇精彩的专栏文章《熊猫的拇指》(1976),将这一点发挥得淋漓尽致:不完美的器官比完美的器官更适合当作支持演化论的证据。我只想提出两个例子。
生活在海底的鱼,要是身体扁、贴近海床,会很有利。生活在海底的扁鱼有两大类,它们非常不同。一种是鲨鱼的亲戚,鳐鱼与魟鱼(skates and rays),它们的身体也许可以用“毫不出奇的扁平”来形容。它们的身体向两侧发育,最后形成“巨翅”。它们就像让压路机碾过的鲨鱼,可是仍保持身体原来的对称模式,而且上下的轴线也保留了。鲽鱼、鳎目鱼、大比目鱼以及它们的亲戚,是以不同的方式变成扁鱼的。它们都是硬骨鱼(现代鱼),身体里有鳔,与鲱鱼、鳟鱼是亲戚,而与鲨鱼(软骨鱼)没有关系。硬骨鱼与鲨鱼不同,一般说来身体朝纵轴发展。例如鲱鱼身体两侧向中央贴近,给人的感觉是它比较“高”。它的侧面扁平宽阔,是“游泳面”,以头尾纵轴(脊柱)上的波浪运动推动身体前进。因此鲽鱼、鳎鱼的祖先到海底生活后,很自然地就以一个侧面躺在海床上,而不像鳐鱼与魟鱼的祖先以腹面贴着海床。但是这样做引发了一个问题:一只眼睛永远向下贴近海床,一点用处都没有。它们在演化过程中解决了这个问题:将“底下”的眼睛移到上面来。(译按:这就是“比目”一词的由来。)
这个眼睛移位的现象,每一条硬骨扁鱼在发育过程中都会重演一遍。幼鱼起先在接近水面的地方活动,它的体态与鲱鱼一样,左右对称,两侧贴近中央垂直线。然后它的颅骨开始以一种奇怪的不对称方式继续发育,并扭转过来,于是它的一只眼睛,就说是左眼好了,向另一侧移动,最后通过颅顶,到达右侧。这时幼鱼已经到海底生活了,一侧身体朝上,两只眼睛都在朝上的一面,一副奇怪的德行,像毕加索的画一样。对了,有的扁鱼种右侧朝下,有的左侧,有的左右不拘。
硬骨扁鱼的整个头骨是扭曲、变形了的,因此我们可以推测它的起源。它看来一点儿都不完美,反而是有力的证据,显示它是一步一步演变而成的,是特定历史的产物,而不是有意设计的。任何一位通情达理的设计师,要是有机会从零开始自由创造一条扁鱼,绝不会搞出这么一种怪物来。我猜大部分通情达理的设计师都会以类似鳐鱼的形态为设计的原型。
但是演化从来不是从零开始的故事。它必然从现成的东西开始。以鳐鱼的祖先来说,它的演化起点必然是类似鲨鱼的软骨鱼。一般来说,鲨鱼与鲱鱼之类的硬骨鱼不同,不是两侧朝中央靠拢的扁鱼。要说鲨鱼像个什么吧,它可说是上背有点儿贴下腹的扁鱼。也就是说,第一批到海底生活的某些古代鲨鱼,为了适应海底的物理条件,以它们的既有形态而言,很容易走上朝向鳐鱼形态演化的途径,于是经过逐步、渐进的演变,它们的上背越来越贴着下腹,身子越来越扁了,海底的条件使这个发展每前进一步都对它们有利。
另一方面,鲽鱼、大比目鱼的祖先是像鲱鱼一样的“扁鱼”,就是两侧互相贴近的鱼,它们到了海底后,以一侧躺在海底,比以(像刀背一般窄的)腹部费力地维持身体平衡省力得多。即便它的演化之旅注定要抵达它们今日的模样——头骨必须变形,使两只眼睛都位于同一侧,这是个复杂而且可以说是个费事的过程——即便鲽鱼变成扁鱼的方式最后证明对硬骨鱼而言也是最佳设计,它演化必经的各个阶段比起以身体一侧躺在海底的“对手”,至少在短期内并无优势可言。对手只要因势利导,只要躺下几乎就大功告成了。在基因超空间里,从自由浮游的硬骨鱼到以身体一侧躺在海底、头骨变形的扁鱼,有一条平滑的轨迹。可这些硬骨鱼与以腹面躺在海底的扁鱼之间就没有。理论上有,要是真的实现的话,一路上处于各个连续变化阶段的个体都不会是成功的鱼。不错,它们的竞争劣势只是短期的,但是在生命世界中,只争朝夕。
一条演化发展途径即使是可以想象的,而且到达终点的生物可以获得的利益处于起点的个体无从享受,要是在现实中处于过渡阶段的个体缺乏竞争优势,这条途径也无从实现。我的第二个例子是我们的视网膜,或者应该说所有脊椎动物的视网膜。视神经是12对脑神经中的第二对,它与任何神经一样,是一条很粗的电缆,包含一束电线(神经纤维),每根电线都有绝缘体(脂质的神经鞘)包裹。视神经有300万条神经纤维,每一条都是视网膜上一个神经元向大脑传递视讯的“热线”。你可以把视神经想象成一条电缆,从一块包括300万个感光单元的感光板连接到大脑中负责分析视讯的计算机上。事实上每根视神经纤维传送的信息,都不是原始数据(raw data),而是许多感光神经元的原始数据经过初步处理后的结果。视神经纤维的神经元本体分布在整片视网膜上。每一个眼球的视神经纤维集合起来就成为视神经。
任何一个工程师都会很自然地假定视网膜神经元会朝向光源,它们的“电线”(神经纤维)朝向大脑。要是感光单元居然背向光源,而电线从比较接近光源的一侧离开“感光板”,他们一定会觉得可笑、不可思议。然而脊椎动物的视网膜正是这样设计的。视网膜位于眼球表面,视神经元组成柱状的功能单位(与眼球表面垂直),含有光敏色素的神经元(杆状细胞与锥状细胞)位于最上端,依序是次级神经元,发出视神经纤维的神经元在神经柱的底端。每根神经柱从底下发出神经纤维,贴着视网膜内面爬行,向一个点集中,再由那一点“钻出”眼球,成为视神经进入中枢神经系统。(因此那一点不可能有任何感光神经元,叫作“盲点”。)可是眼球埋藏在眼窝中,视网膜其实朝向大脑,而不是光源,因此感光神经元(杆状细胞与锥状细胞)反而是视觉神经柱里距光源最远的单位,而视神经纤维却朝向光源。更糟的是:朝向光源的视网膜“底部”爬满了“电线”,光线得先穿过电线丛林才能刺激感光细胞,这么一折腾信息至少会稀释甚至被歪曲吧?(事实上似乎没有什么大碍,即便如此,这种违反设计原则的安排,任何讲究条理的工程师还是不免抓狂。)
我不知道视网膜这种奇怪的设计该如何解释。当年的演化过程现在已无从寻绎。但是我愿打赌,它与我们前面讨论过的“演化轨迹”有关。在现实生物界里(请回想计算机中的“生物形国度”),改造今日的视网膜首先得逆溯它当年的演化轨迹返回祖先型,再朝向理想型重新演进。在动物超空间中也许真有这么一条理想的演化轨迹,只不过在实践过程中处于中间阶段的个体“暂时”无法与祖先型竞争,理想终归画饼。生命苦短,只争朝夕。中间型搞不好比革命对象的祖先型还糟,“有梦最美”,却改变不了生物界的现实:今天都活不了了,谈什么明天!此时此刻才是最真实的。
根据以比利时古生物学家多洛(Louis Dollo,1857~1931)命名的“多洛定律”(Dollo’s Law),演化是不可逆的。许多人往往将它与唯心论者喜欢瞎扯的什么“进步是无可阻挡的”混淆了,而且他们还经常人云亦云地胡扯“演化违反了热力学第二定律”。[根据物理学家、小说家斯诺(C. P. Snow,1905~1980)的看法,受过良好教育的人有一半了解热力学第二定律,他们明白:要是婴儿发育都不违反热力学第二定律的话,演化怎么可能违反呢!]演化的一般趋势当然不是不可逆的。要是有段期间鹿角表现了逐渐增大的趋势,然后它朝相反的方向发展(越来越小),最后“恢复”原形,不会有什么困难。多洛定律的真义不过是:重蹈完全相同的演化轨迹(或任何特定轨迹),不论正向还是逆向,以统计学的观点来看都是不大可能的。单独的突变步骤很容易逆转,回到原点。但是大量的突变步骤,即使在只有9个基因控制的生物形空间里,事过境迁之后想亦步亦趋完全重演一遍,都会因为可能的轨迹太多了,机会极为渺茫。真实动物的基因组中基因的数目太大了,更不必说了。(译按:估计人类基因组中只有两万多个基因。)因此多洛定律毫无神秘费解之处,也不是我们需要到田野“测验”的假说。只要懂基本的统计学(基本的概率定律),就能推演出多洛定律。
在动物空间中,想“重蹈覆辙”亦步亦趋地走完相同的演化轨迹?(译按:“踏着先烈的血迹前进!”)门儿都没有!至于两个不同的演化世系从两个不同的起点,居然“殊途同归”抵达同一个终点?绝无仅有,同理可证。
可是自然选择的力量因而更令人惊讶,因为我们在自然界可以发现许多例子,不同的演化世系从迥异的起点竟然像是殊途同归,抵达了看来相同的终点。那些殊途同归的例子,我们叫作趋同演化(convergence),的确令人忧虑,难道我们刚刚在讨论多洛定律的段落里所做的推论经不起田野的考验?可是一旦我们仔细观察了细节,就会发现“趋同”其实只是“表象”。只要深入细节,它们的狐狸尾巴就露出来了。显示各个演化世系都有独立起源的证据,全都难逃法眼。举例来说,章鱼的眼睛与我们的很像,但是它们的视神经纤维不像我们是从视网膜迎光面离开眼球的。就这一点而言,章鱼眼睛的设计才通情达理。章鱼属于无脊椎动物(软体动物头足纲),我们是脊椎动物(哺乳纲),虽然配备了看来类似的眼睛,细节却难掩各自的演化渊源。
这种表面上的趋同相似往往极其诡异,我要举出几个例子来讨论,以结束本章。这些例子将自然选择创造优良设计的力量展露得淋漓尽致。可是表面相似的设计仍有差异,透露了各自的演化渊源(起点与历史)。生物演化的基本原理是:要是一个设计(design)优良到值得演化一次,这个设计原理(design principle)就值得在动物界从不同的起点、不同的族系再演化一次。为了说明这一点,我们用来讨论优良设计的“回声定位”仍然是最好的例子。
我们对“回声定位”的知识,大部分来自对蝙蝠的研究(与人工仪器),但是许多与蝙蝠关系疏远的动物也有利用“回声定位”的本事。至少有两种鸟类也会利用回声,鲸豚类的“回声定位”本领更是高超。此外,蝙蝠中我们几乎可以确定至少有两种分别“发明”了“回声定位”法。那两种鸟儿分属不同的“目”,一是南美洲的嚎泣鸟(guacharo,夜行、以水果维生;夜鹰目),另一群是东南亚的金丝燕(雨燕目),华人视为补品的燕窝就是它们的巢。它们都在洞穴深处栖息,那里光线黯淡,甚至光线穿不透,它们都会发出咂舌声,利用回声在黑暗中巡弋。人类听得见它们的咂舌声,与蝙蝠发出的超声波不同。它们也没有发展出蝙蝠的高级回声定位本领。它们的咂舌声不是调频(FM)的,似乎也不适合用来做多普勒计算。也许它们与食果蝙蝠(Rousettus)一样,只是测量咂舌声与回声之间的时间差(以测量距离)。
这两种鸟独立发明了“回声定位”本领,与蝙蝠的无关,我们可以完全确定,而且它们也是分别独见创获的。这套推理过程演化学者经常使用。我们观察了几千种鸟,发现它们大部分没有以“回声”定位的本领。只有分属两个“目”的小“属”练成“回声定位”,它们除了都生活在洞穴中,别无其他相似之处。虽然我们相信所有鸟类与蝙蝠必然有过共同祖先(只要我们回溯得够远),那个共同祖先也是所有哺乳类与鸟类的共同祖先(因为蝙蝠是哺乳类)。绝大多数哺乳类与绝大多数鸟类都不使用“回声定位”,因此可以合理推断它们的共同祖先也不会以“回声定位”(也不会飞——飞行是另一个独立演化过好几次的技术)。于是我们可以推论:“回声定位”技术是鸟类与蝙蝠独自发明的,就像英国、美国、德国的科学家分别发明了雷达一样。运用同样的推理,我们可以得到“嚎泣鸟与金丝燕的共同祖先不懂得‘回声定位’”的结论,而且这两个属的“回声定位”功夫是分别演化出来的。
同样,在哺乳类中,蝙蝠不是唯一独立演化出“回声定位”的群体。其他的哺乳类,例如树鼬、老鼠、海豹,似乎也会利用回声,不过它们与盲人一样,这种本领还没发展到成熟的境界,唯一可以与蝙蝠别苗头的是鲸豚。鲸豚大别为两类,就是有齿与无齿两群。用不着说,它们都是陆栖哺乳类的苗裔。可是它们也许源自不同的陆栖哺乳类祖先,分别发明了水栖本领与装备。有齿鲸包括抹香鲸、虎鲸,以及各种海豚,它们以颚捕食,主要是体形稍大的鱼和鱿鱼。好几种有齿鲸头部都有复杂的“回声定位”装备,其中只有海豚科学家深入研究过。
海豚会发出快速的高频咂舌音,有些我们听得见,有些是超声波,我们听不见。海豚头上像是戴了瓜皮帽,有个鼓起的圆顶,看来与英国空军“宁录”预警机(Nimrod)机首上鼓起的奇异雷达圆顶颇为相似——真是个令人愉快的巧合,不是吗?(译按:宁录是诺亚的曾孙,“是历史上第一强人”。见《圣经·创世纪》第十章八节。)科学家推测海豚的圆颅顶里有声纳信号发射系统,但是详情仍不明。海豚像蝙蝠一样,平常“巡航”时以较缓慢的速度发出咂舌声,一旦接近猎物,就会转成高速(每秒400次)。其实海豚“声纳”的“巡航速率”也很快。生活在淡水中的海豚(如印度河、亚马孙河海豚),论“回声定位”的本领,最具冠军相,因为它们的栖境在混浊的河水中。但是大洋中的海豚,以某些测验结果来看,也相当出色。一头大西洋瓶鼻海豚凭它的声纳就能区分不同的几何形,如同样面积的圆形、方形、三角形。在两个目标中,它能分辨哪个距离它较近;那是两米开外、相距不到3厘米的两个对象。20米外,只有高尔夫球一半大小的球,它也侦测得到。这种表现比起人类的视力,在光天化日之下不见得好,但是在月光下大概就好多了。
有些人认为海豚其实能够毫不费力地互相传递“心像”(mental pictures),这个想法令人神往,但也不算离谱。科学家已经发现它们的发声模式既多样又复杂。它们只要以声波仿真特定对象反射的回声就能让同伴知道自己心中想象的对象是什么。目前还没有证据支持这个让人开心的念头。理论上蝙蝠也能做同样的事,但是海豚更有可能,因为后者的社会生活比较复杂。海豚也可能更“聪明”一些,但是这与我们现在正在讨论的可能性不一定有关系。收发回声图像需要的仪器,比起蝙蝠与海豚已经拥有的“回声定位仪”,不会更复杂。而且在使用声音制造回声与使用声音模拟回声之间,似乎很容易想象一条连续的演化轨迹。
在过去1亿年中独立演化出声纳技术的动物,至少有两种鸟、两种蝙蝠,以及有齿鲸豚。也许还有几种哺乳类动物也发展出同样的技术,只是粗具规模。搞不好已经灭绝的动物也独立演化过这种技术,例如翼手龙,只是我们无从知道罢了。
我们还没有发现会使用声纳的昆虫或鱼,但是有两种不同的鱼发展了类似的助航系统,看来与蝙蝠的声纳系统一样精巧,可以当作为解决同样的问题而演化出的不同——但是相关的技术。这两种鱼一种生活在南美洲,一种在非洲。它们都是所谓的“‘弱’电鱼”。“弱”是相对于“强”而言的。电鱼通常指的是以电场电击猎物的鱼。值得在这里顺便一提的是,电击猎物的技术也有好几群没有亲缘关系的鱼分别独立发明,例如电鳗(与鳗没有关系,不过体形与鳗相像)与电鳐。
南美洲与非洲的“‘弱’电鱼”没有亲缘关系,但是生活的水域有相似的性质,就是泥水浑浊,视觉无从发挥。它们利用的物理原理——水中的电场——比起蝙蝠与海豚所利用的,我们更觉得陌生。我们对回声至少还有主观印象,但是“对电场的知觉”我们就无从捉摸了。我们甚至直到两个世纪之前才知道电的存在。我们人类作为感受主体,很难对电鱼产生“移情”,但是作为物理学家,却能了解它们。
在餐桌上,我们很容易观察到(硬骨)鱼身体每一(侧)“面”都是一排肌肉节。大多数鱼会按顺序收缩这些肌肉节,使身体产生连续的波浪运动,让身子左右摆动,产生向前的推力。至于两种电鱼,它们的肌肉节构成了电池组。每一肌肉节都是一个电池单位——产生电压。电鳗的整组电池可以产生650伏特×1安培的电力(等于650瓦),足够将人电倒了。(译按:我们电插座的电压是220伏特,书桌上的台灯通常使用60瓦的灯泡。)“‘弱’电鱼”不需要这么高的电压,它们只是以电场收集附近的环境信息罢了。
我们对于电鱼的“电流定位”(electrolocation)原理,有相当好的了解,不过那只限于物理学层次,我们对它们的感受无法产生移情的了解。以下的描述对非洲与南美洲的“‘弱’电鱼”都适用,可见它们的趋同演化实在太神奇了。它们身体前半部分会发出电流,在水中沿一条曲线从尾端回到身体。电流并不真的是离散态的“线条”,而是连续的“场”——它们的身体等于包裹在电流的茧里。不过,为了方便说明它们的“电流定位”,我们可以想象它们前半个身子有一系列“舷窗”,每个“舷窗”都向前发出电流,电流在水中从前头向后回转,沿一条曲线从尾巴回到身体。因为发出电流的“舷窗”有一系列,所以身体包围在一系列电流曲线中。这些鱼每个“舷窗”都有一个相当于“伏特计”的微小监视器,专门监视电压。要是鱼儿在水中不动,四周没有阻挡物的话,监视器上的电流线就是平滑的曲线。于是伏特计就记录“电压正常”。如果附近有某个阻挡物,电流线接触到它就会“变形”;任何“舷窗”的电流线“变形”后,电压就会改变,变化的模式伏特计会记录下来。因此,理论上若每个“舷窗”的电压监视器都与一台电脑联机,这台电脑比较各“舷窗”的实时电压模式,就能计算出鱼儿附近水域的阻挡物模式——它们的分布、形状和大小。很明显,鱼儿脑子做的就是那些事。我必须再强调一遍,我并不是说这些鱼儿是聪明的数学家。它们拥有一台能够计算那些方程式的仪器,就像我们的大脑,每一次我们接到队友的传球,都没有意识到大脑已经计算过必要的方程式。
“‘弱’电鱼”的身体必须维持绝对的僵直,因为它们脑子里的电脑无法处理“额外”的扰动。要是它们的身体与普通鱼一样,会沿头尾轴线进行不断的波浪运动,那么每个“舷窗”的电压模式也会随之变化。这些鱼儿已经至少两次独立地演化出这种精妙的航行方法,但是它们得付出代价:它们必须放弃鱼类的正常游泳方式,那可是极为有效的水中运动方式呢。这个问题的解决方案是:它们让身体像火钳一样僵直,可是它们从头到尾长出一片长鳍。它们的身子不能像蛇一样扭动,那片长鳍可以。它们在水中巡航的速度很慢,但是至少能够前进,而且牺牲快速前进的能力似乎是值得的:顺利地航行比快速地移动更性命攸关。令人觉得兴味盎然的是,南美电鱼演化出了几乎与非洲电鱼一模一样的解决方案,但是细节不同。它们的差异特别值得我们留意。这两群鱼都演化出长鳍以弥补身体僵直的不便,可是非洲鱼的长鳍在背上,南美鱼的长鳍在腹面。在趋同演化的结果中,这种差异是典型的。人类工程师的设计也有同样的现象,用不着多说。
不论在非洲还是南美洲,“‘弱’电鱼”大多数物种都以“脉冲”形式放电,叫作脉冲种。少数物种的放电形式不同,叫作“波”种。我不想再进一步讨论它们的差异。就这一章的主题而言,值得我们注意的是:脉冲/波的差别在两个分离的大洲独立演化了两次。
趋同演化最不寻常的例子,据我所知就是所谓的“周期蝉”了(periodic cicadas)。不过在谈它们的趋同演化之前,我得先交代一些背景资料。许多昆虫的生命史都截然划分成两个阶段:幼年进食阶段,占它们一生绝大部分时间,以及相当短暂的成年生殖阶段。举例来说,蜉蝣大部分时间以幼虫(larvae)的形态在水面下捕食,然后离开水面以一天时间过完整个成年生活。我们可以将它们的成体比拟为植物(例如枫树)生命短暂的有翼种子,幼体(larvae)比拟为那棵树,它们之间的差别是:枫树会在许多年内不断生产许多种子,散播出去,而蜉蝣幼体(larvae)寿终时只能创造一个成体。总之,周期蝉将蜉蝣模式推展到了极致。蝉的成体只能活几个星期,可是它们的青少年期却长达13年或17年。(以专业术语来说,它们的青少年期是在蛹里过的,不能算“幼体”。)蝉在地面下幽居了13年或17年之后,会几乎同时破蛹出土。“蝉灾”在特定地区每隔13年(或17年)发生一次,每一次“爆发”景象都十分壮观,有些美国人甚至误以为那是“蝗灾”。这种蝉一共有两种——“13年蝉”与“17年蝉”——人们倒是知道得很清楚。
现在我要转入主题了。令人惊讶的事实是:“13年蝉”与“17年蝉”不止一种。原来蝉有三个物种(species),每个物种都有“13年”族(variety or race)与“17年”族。这两个族的分别,三个物种各自演化出来,至少3次。也就是说它们不约而同地避开了“14年”、“15年”与“16年”,至少3次。为什么?我们不知道。思考过这个问题的人提出的唯一线索是:“13”与“17”相对于“14”、“15”与“16”有何特异之处?——它们是质数(prime number,又译“素数”)。质数就是不能以其他整数除尽的数(1和自己除外)。根据这条线索,我们的思路是这样的:规律地以爆发模式大量涌现世上的动物,可以令猎食者与寄生虫不撑死就饿死。(译按:大伙儿一涌而上,以量取胜;你有狼牙棒,我有天灵盖,让你打到手软,剩下的弟兄就可以扬长而去了。)要是“爆发”时间以质数年分隔开,例如每“13年”或“17年”爆发一次,就会使敌人调整生命史的策略(与“爆发”时间同步)难以收效。举例来说,要是蝉“灾”每14年“问世”一次,就摆脱不掉生命周期为7年的寄生虫了。这真是个极为古怪的逻辑,但是并不比蝉灾的现象更古怪。我们的确不知道“13年”与“17年”究竟有什么特异之处。就我们这一章讨论的主题而言,重要的是这两个数字必然有些特异之处,否则三个不同的物种怎么会不约而同地演化出同样的数字?!
在较大尺度上的趋同演化,可以举很久以前就分离的不同大洲为例,我们可以观察到没有亲缘关系的动物群演化出平行的“生业”类型(range of 'trades')。所谓“生业”我指的是谋生的方式,例如钻洞捕食虫子、掘洞捕食蚁、追逐大型食草动物、吃高树上的叶子等等。哺乳动物在南美洲、澳大利亚、旧世界都演化出同样的一套生计,是趋同演化的好例子。
这些大洲并不一直都是分离的。人寿几何?不过数十寒暑;文明、朝代兴亡,也不过数百年的光景。我们已经习惯将世界地图——各大洲的分布现状——视为永恒不变的了。大陆块会在地球表面上漂移的理论,很久以前德国地质学家魏格纳(Alfred Wegener,1880~1930)就提出来了,但是大多数人都嘲笑他,直到20世纪60年代初,学界的意见气候才开始改变。(译按:当年台湾大学地质系教授马廷英是大陆漂移说的早期支持者。)南美洲与非洲像是同一张拼图中的相邻碎片,大家都承认,但是却假定那只是有趣的巧合。经过一场就速度、就规模而言都可算史无前例的科学革命之后,大陆漂移说现在已成为学界全面接受的板块运动论(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾经变迁过,例如南美洲是从非洲分裂出来的,证据不胜枚举。我们在这儿必须特别留意的是:各大洲“漂移”的时间尺度与各动物群演化的时间尺度同样缓慢,要是想了解各大洲上动物演化的模式,我们不可忽视大陆漂移的事实。
直到1亿年以前,就是中生代白垩纪中期开始的时候,南美洲仍然东与非洲连在一起,南与南极洲连在一起。南极洲与澳大利亚连在一起,印度次大陆与马达加斯加及非洲连在一起。事实上当年南半球有一块连续的大陆块,叫作古南方大陆(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、马达加斯加、印度、南极洲、澳大利亚。北半球也有一块连续的大陆块,叫作古北方大陆(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵兰、欧洲、亚洲(不包括印度)。北美洲与南美洲分属南北两大陆,并不相连。大约1亿年前,两大陆块分裂了,今日的各大洲逐渐朝向今日的位置就位。(它们仍在“漂移”,并没有停顿。)非洲通过阿拉伯半岛和亚洲相连,成为我们所说的旧世界的一部分。北美洲离开了欧洲,南极洲朝南移动,到它今日冻死人的位置。印度离开了非洲,向亚洲投怀送抱,它的出轨遗迹就是印度洋,而它的热情,喜马拉雅山可做见证(印度次大陆冲入亚洲南缘,喜马拉雅山才隆起)。澳大利亚脱离南极洲,在大洋中成了孤岛洲。
古南方大陆分裂的时候,地球生命史正值恐龙时代。南美洲与澳大利亚独立之后,有很长一段时间与世相忘,自成一格。它们有自己的恐龙族群,还有当时并不起眼但是后来成为现代哺乳类祖先的动物。后来(6500万年前)恐龙灭绝了(除了鸟类),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龙都灭绝了。陆生动物的生业市场因此出现了真空。这个“真空”在几百万年之后终于填满了,主要是哺乳类。这儿令我们感兴趣的是,当年世上有三个各自独立的“真空”,澳大利亚、南美洲、旧世界,它们分别由不相干的哺乳类填满了。
恐龙灭绝的时候,刚好在这三块大陆上的原始哺乳类都是体形小、在生态系中不重要的小角色,也许主要在夜间活动,因为过去生活在恐龙的淫威之下,只好偷偷摸摸“赖活着”。在那三块大陆上它们本来有机会朝完全不同的方向演化的。在某个程度之内,可以说它们的确没有放弃那个机会。例如南美洲的巨型地树獭(ground sloth),旧世界就从来没有出现过类似的玩意儿(现在已经绝种了)。南美洲的哺乳动物种类很多,例如有一种巨型的天竺鼠(已灭绝),体形如犀牛,却是啮齿类鼠辈(我必须说这里我说的犀牛指的现代犀牛,旧世界曾经有过一种犀牛,体形可比两层楼房)。但是虽然各大洲都有独特的土产哺乳类,演化的一般模式却是一样的。各地的哺乳类,不管当初是什么德行,恐龙灭绝后立刻就四散摆开,进占各种生态区位,在很短时间内生态系中每一种生业都有哺乳类专家出现了,最惊人的是:各陆块的特别化哺乳类有许多极为相似。每一种生业都是两大陆块甚至 漂移的理论,很久以前德国地质学家魏格纳(Alfred Wegener,1880~1930)就提出来了,但是大多数人都嘲笑他,直到20世纪60年代初,学界的意见气候才开始改变。(译按:当年台湾大学地质系教授马廷英是大陆漂移说的早期支持者。)南美洲与非洲像是同一张拼图中的相邻碎片,大家都承认,但是却假定那只是有趣的巧合。经过一场就速度、就规模而言都可算史无前例的科学革命之后,大陆漂移说现在已成为学界全面接受的板块运动论(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾经变迁过,例如南美洲是从非洲分裂出来的,证据不胜枚举。我们在这儿必须特别留意的是:各大洲“漂移”的时间尺度与各动物群演化的时间尺度同样缓慢,要是想了解各大洲上动物演化的模式,我们不可忽视大陆漂移的事实。
直到1亿年以前,就是中生代白垩纪中期开始的时候,南美洲仍然东与非洲连在一起,南与南极洲连在一起。南极洲与澳大利亚连在一起,印度次大陆与马达加斯加及非洲连在一起。事实上当年南半球有一块连续的大陆块,叫作古南方大陆(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、马达加斯加、印度、南极洲、澳大利亚。北半球也有一块连续的大陆块,叫作古北方大陆(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵兰、欧洲、亚洲(不包括印度)。北美洲与南美洲分属南北两大陆,并不相连。大约1亿年前,两大陆块分裂了,今日的各大洲逐渐朝向今日的位置就位。(它们仍在“漂移”,并没有停顿。)非洲通过阿拉伯半岛和亚洲相连,成为我们所说的旧世界的一部分。北美洲离开了欧洲,南极洲朝南移动,到它今日冻死人的位置。印度离开了非洲,向亚洲投怀送抱,它的出轨遗迹就是印度洋,而它的热情,喜马拉雅山可做见证(印度次大陆冲入亚洲南缘,喜马拉雅山才隆起)。澳大利亚脱离南极洲,在大洋中成了孤岛洲。
古南方大陆分裂的时候,地球生命史正值恐龙时代。南美洲与澳大利亚独立之后,有很长一段时间与世相忘,自成一格。它们有自己的恐龙族群,还有当时并不起眼但是后来成为现代哺乳类祖先的动物。后来(6500万年前)恐龙灭绝了(除了鸟类),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龙都灭绝了。陆生动物的生业市场因此出现了真空。这个“真空”在几百万年之后终于填满了,主要是哺乳类。这儿令我们感兴趣的是,当年世上有三个各自独立的“真空”,澳大利亚、南美洲、旧世界,它们分别由不相干的哺乳类填满了。
恐龙灭绝的时候,刚好在这三块大陆上的原始哺乳类都是体形小、在生态系中不重要的小角色,也许主要在夜间活动,因为过去生活在恐龙的淫威之下,只好偷偷摸摸“赖活着”。在那三块大陆上它们本来有机会朝完全不同的方向演化的。在某个程度之内,可以说它们的确没有放弃那个机会。例如南美洲的巨型地树獭(ground sloth),旧世界就从来没有出现过类似的玩意儿(现在已经绝种了)。南美洲的哺乳动物种类很多,例如有一种巨型的天竺鼠(已灭绝),体形如犀牛,却是啮齿类鼠辈(我必须说这里我说的犀牛指的现代犀牛,旧世界曾经有过一种犀牛,体形可比两层楼房)。但是虽然各大洲都有独特的土产哺乳类,演化的一般模式却是一样的。各地的哺乳类,不管当初是什么德行,恐龙灭绝后立刻就四散摆开,进占各种生态区位,在很短时间内生态系中每一种生业都有哺乳类专家出现了,最惊人的是:各陆块的特别化哺乳类有许多极为相似。每一种生业都是两大陆块甚至三大陆块独立趋同演化的好题材,例如地下打洞维生的哺乳类、以猎食维生的大型兽、平原上草食为生的种群等等。除了那三大陆块上的独立演化,像马达加斯加之类的海岛也发生了有趣的平行演化,这里就不谈了。
除了澳大利亚的奇异卵生哺乳动物(鸭嘴兽与针鼹),现代哺乳动物可分为两大群:有袋类(胎儿出生后得在母兽的育儿袋内抚养)与胎盘类(其他的哺乳动物都是,包括我们人类)。有袋类是澳大利亚哺乳动物演化史的主角,胎盘类则是旧大陆的主角,在南美洲这两群就同样重要了。哺乳动物在南美洲的故事比较复杂,因为北美洲的“土著”三不五时就会侵入南美洲,搅局捣蛋!
好了,该交代的都交代了,让我们言归正传,谈谈生业与趋同演化吧。在草原上讨生活是哺乳类的重要生业。马(主要的非洲种是斑马,沙漠地区的是驴子)与牛(包括北美野牛,被人类猎得濒临绝种)都干这一行。典型的食草动物肠子很长,其中有各种发酵细菌,因为青草是低质量食物,需要仔细消化才能吸收、利用。食草动物不实行什么三餐制,它们可说是时时吃,随地吃,一辈子吃吃吃。每天大量植物川流不息地通过它们的身体。它们的体形往往很大,经常成群觅食。对有能力的猎食兽而言,这些大型食草动物每一头都像一座价值不凡的食物山。因此猎杀食草动物尽管困难,也成为一个专门的生业。虽然我使用了单数数词,说猎杀食草动物是“一个”生业,事实上,干这个营生还有不同的技术,例如狮子、豹子、猎豹、野狗、鬣狗各有各的绝艺,因此这个生业可以细分为许多次生业。“食草”也同样可以细分成许多不同的次生业,所有生业都能这么细分下去。
食草动物有敏锐的感官,随时警觉猎食兽的动静,通常食草动物跑得很快,可以逃脱追猎。为了逃脱猎食兽,它们的腿往往是细长的,并以趾尖着地,弹性好又省力,在演化过程中足趾因而拉长、强化了。这些特别化的足趾尖端的趾甲也变成大而坚硬,我们叫作蹄。牛每条腿着地的一端都有两根很大的足趾,就是所谓的“分”('cloven')蹄,或叫“偶蹄”。马也有一样的蹄,但是它们每条腿只有一只蹄,也许是历史的意外吧。马的单蹄源自(5根脚趾的)中趾。其他的趾头都在演化过程中退化消失了,不过偶尔还可以在畸形个体身上看见。
我们说过,马与牛演化的时候南美洲与其他各大洲已经分离了。但是南美洲有草原,因此独立演化出特有的食草动物。例如1833年达尔文在阿根廷买到的弓齿兽(toxodon)化石,与犀牛很像,其实与犀牛毫无渊源。有些在地质时代“晓新世”食草动物的头骨(pyrotheres),显示它们独立“发明”了大象的长鼻。有些像骆驼,有些与今日的食草动物一点相似处都没有,或者像不同食草动物的混合体。一群叫作滑踵兽(litopterns)的有蹄类(已灭绝),腿的构造与现代马出奇的类似,其实它们与现代马毫无关系。19世纪一位阿根廷古生物学家就被那些趋同演化的相似处迷糊住了,居然下结论道:它们是世上所有马的祖先。(我们当然可以原谅他的民族主义热情。)事实上滑踵兽与现代马的相似处非常肤浅,只是趋同演化的结果罢了。世界各地的草原环境大体相同,不同的动物群独立地演化出相似的适应方式,只因为它们以相似的手段解决相似的问题。特别是滑踵兽也像马一样,除了中趾外其他脚趾都退化或消失了,那根仅存的中趾增大后成为腿的底关节,最后发展成蹄。滑踵兽的腿与现代马几乎难以分别,然而这两群动物的亲缘关系却疏远得很。
在澳大利亚,大型食草动物就非常不同了——袋鼠。袋鼠也有快速移动的需要,但是它们以不同的方式达到快速移动的目的。马以四腿奔驰,将奔驰发展成一门绝艺,袋鼠将另一种步伐发展成绝艺:以两腿跳跃,并以巨大的尾巴平衡身体。辩论这两种步伐孰优孰劣甚为无谓。它们开发既有身体设计的特征,发展出有效移动身体的步伐,都成就空前。现代马与滑踵兽碰巧都是以四足奔驰的动物,因此最后演化出几乎相同的腿,以达到有效奔驰的目的。袋鼠碰巧是以两条后腿跳跃的动物,因此它们演化出能够有效跳跃的后腿与尾巴。袋鼠与现代马在动物空间中抵达了不同的终点,也许是因为它们的起点恰巧很不同。
现在让我们谈谈食草动物所逃避的肉食动物吧,我们发现了一些更有趣的趋同演化现象。在旧世界,我们都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型猎食动物,以及“大猫”——狮、虎、豹、猎豹。最近(更新世结束前)才灭绝的一种大猫是剑齿虎,因为它的上犬齿看来像一把锋利的军刀,一张口就看得清楚,那副狰狞的样子让人想来就不寒而栗。直到最近,澳大利亚与新世界都没有过真正的猫科或犬科动物。(美洲豹与美洲虎都是最近才由旧世界的猫科动物演化出来的。)但是在这两块大陆上,有袋类都演化出了可以与猫科/犬科比美的肉食动物。澳大利亚袋狼(thylacine;又叫塔斯马尼亚狼,因为这个岛是它们最后残存的据点)是在20世纪灭绝的,我们记忆犹新。它们遭到大量屠杀,因为白人将它们当作“害兽”(pest),或者将杀害它们当作“运动”。也许在塔斯马尼亚岛人迹罕至的地方现在还躲藏着一些,但是那些地方也可能在增加人类就业机会的口实下而遭到破坏。可别把澳大利亚袋狼与澳大利亚野狗(dingo)混淆,澳大利亚野狗是真正的狗,最近由澳大利亚土著引进澳大利亚的。(译按:澳大利亚土著的祖先至少4万年前已经抵达澳大利亚。)20世纪30年代有一部影片,记录了袋狼在动物园笼子里孤独地不断走动的身影,它与狗像极了,真绝,可是仔细观察它的骨盆与后腿的姿态,就不像狗了,那是有袋类的特征,想来可能与它们育儿袋的位置有关。对任何爱狗人士,观看这种设计狗的另类方式,实在是令人感动的经验,遥想它们在1亿年前分离,居然走上了平行的演化之道,它与狗看来那么相似,又与狗迥然不同,让人不禁怀疑眼前的一切,莫非幻境。也许它们对人类来说是“害兽”,但是人类对它们是更大的“害兽”;而袋狼消失,人类暴增。(译按:袋狼不死的传说一直在流传,也许在塔斯马尼亚,甚至新几内亚的某个角落里真的还有一群也未可知。)
南美洲在孤立之后也没有真正的猫科与犬科动物,但是南美洲与澳大利亚一样,有袋类也演化出了类似的肉食动物。也许最惊人的是有袋剑齿虎(thylacosmilus),它看来与旧世界刚灭绝的剑齿虎简直惟妙惟肖,要是你问我:“怎么个像法?”我的回答只能是:“太像了!”它的巨嘴甚至更宽,剑齿森然,在我的想象中它更可怕。它的学名提醒我们:它与剑齿虎(smilodon)、袋狼(thylacine)都有相似之处,但是血缘上它与两者都很疏远。它与袋狼亲近些,因为都是有袋类,但是它们在两个不同的大洲上分别演化出大型食肉目的体态;它们之间的相似处是趋同演化的结果,它们与胎盘哺乳类食肉目的相似处,更是趋同演化的产物。同样的猎食兽设计独立重复演化了许多遍!
澳大利亚、南美洲、旧世界还有更多重复独立演化的例子。澳大利亚有有袋鼹鼠,表面上与其他大洲的鼹鼠几乎没有差别,只不过它有育儿袋,因此它与其他鼹鼠一样地过日子,前肢同样强劲有力,适合挖土。澳大利亚也有有袋小鼠,但是它与旧世界的小鼠(mouse)不算相像,也不是干同样的生业。“食蚁”(“蚁”包括白蚁)也是一种生业,许多种不同的哺乳类不约而同干这营生。也许我们可以把食蚁兽分为三类:掘地的、爬树的、地面上行走的。在澳大利亚,如我们预期的,有袋类也有干“食蚁”营生的。一种叫作斑背食蚁兽(myrmecobius),口鼻细长,适于伸入蚁窝,舌头又长又黏,方便它大快朵颐。它是一种在地面活动的食蚁兽。澳大利亚也有掘地道的食蚁兽,就是针鼹。它不是有袋类,而是更原始的卵生哺乳类,叫作单孔类(monotremes)。这一群哺乳类与我们的亲缘距离非常遥远,比较起来,有袋类反而是我们的近亲了。针鼹也有又长又尖的口鼻部,但是它浑身是刺,因此看来像刺猬而不像典型的食蚁兽。
南美洲的有袋类本来也很容易演化出食蚁兽,它们不是有剑齿虎了吗?但是没有,因为胎盘哺乳类很早就占据“食蚁”区位了。今日最大的食蚁兽是myrmecophaga(源自希腊文“食蚁兽”),它是南美洲最大的地面食蚁兽,也许是世界上最特别化的食蚁专家。它与澳大利亚的有袋类食蚁兽斑背食蚁兽一样,口鼻细长,可是细长得离谱,黏黏的舌头也长得离奇。南美洲也有较小的攀树食蚁兽,它与myrmecophaga是表亲,看来像是一个模子翻出来的,只是体形较小,食蚁装备也不太夸张;还有一种体形介乎两者之间的食蚁兽。虽然它们都是胎盘哺乳类,这些食蚁兽与旧世界的任何胎盘哺乳类都不一样。它们属于南美洲特有的一科,其中还包括犰狳、树獭。这个(胎盘哺乳类)古老的科自从南美洲“独立”之后就与有袋类共处。
旧世界的食蚁兽包括热带非洲、亚洲的各种穿山甲(译按:“穿山甲科”共有8个物种),攀树的、掘地的都有,它们身上都有鳞片,以及尖尖的口鼻。南非还有一种奇怪的食蚁熊,又叫土猪(aardvark),它有一些特别化的掘地本领。食蚁兽的共同特征是新陈代谢率极低,不管是有袋类、单孔类,还是胎盘类。新陈代谢率就是生物体内化学“火”的燃烧速率,最容易测量的就是血液温度。一般而言,哺乳类的新陈代谢率与体形成比例。小型动物新陈代谢率较高,正如小型车引擎转速较大型车高一样。但是有些动物以体形而言新陈代谢率“应该”比较低的,实际上反而高,而食蚁兽一律有新陈代谢率偏低的倾向。为什么?目前仍不清楚。鉴于这些哺乳动物除了食性有惊人的趋同演化——食蚁——之外,别无共同之处,我们几乎可以确定它们的低新陈代谢率与食蚁的食性有关。
我们前面讨论过,食蚁兽食用的“蚁”往往不是蚂蚁,而是白蚁(等翅目)。白蚁虽然名字里有个“蚁”字,其实与蟑螂(网翅目)的亲缘较近,而与蚂蚁的关系较疏。蚂蚁与蜜蜂、黄蜂的关系较近,都属于膜翅目。白蚁与蚂蚁的相似处非常肤浅,它们因为采取了相同习性而趋同。我该说它们采用了相同的习性范围,因为蚂蚁/白蚁这一生业有许多不同的分枝,蚂蚁与白蚁不约而同地在大部分分枝都能干起营生。趋同演化的例子,往往观其异与观其同一样发人深省。
蚂蚁与白蚁都生活在大型聚落中,聚落成员主要是不育、无翅的工蚁。工蚁蝇营苟苟,只为制造有翅、有生殖能力的“选民”——它们飞出聚落,到别处建立新聚落。不过蚂蚁与白蚁有一个有趣的差异,蚂蚁聚落中的工蚁都是不育的雌性,白蚁聚落中的工蚁则有雌有雄。蚂蚁与白蚁聚落中都有一个体形硕大的“蚁后”(有时有好几个),有时蚁后的体形大得吓人。蚂蚁与白蚁聚落中都有特别化的阶级,兵蚁。有时兵蚁是纯粹的杀戮机器,特别是它们的巨颚,只能当攻击武器,连进食能力都失去了,需要由工蚁喂食(这是蚂蚁的情形,至于白蚁,有些兵蚁专门负责化学战,以装满毒液的身体攻敌)。特别的蚂蚁总能找到特别的白蚁匹配。举例来说,种植真菌分别由蚂蚁(新世界)、白蚁(非洲)独立演化出来。蚂蚁(或白蚁)四出搜寻它们不能消化的植物原料,搬回巢中,让它们发酵、形成堆肥,然后在堆肥上种植真菌。它们以真菌维生。而那些真菌只能在蚁巢的堆肥上生长。好几种甲虫也独立发现了种植真菌的营生,不止一次。
在蚂蚁中也有有趣的趋同演化。虽然大多数蚂蚁聚落生活在固定的巢里,位于固定的地点,集结成掠夺大军四处流浪、横行似乎也是成功的谋生方式。这叫作军团习性(legionary habit)。用不着说,所有蚂蚁都四处搜寻、觅食,但是大多数蚂蚁都会带着战利品回到固定的巢里,蚁后与幼虫都留在巢里。另一方面,四处流浪的军团习性,关键在大军带着蚁后与幼虫一起行动。卵与幼虫由工蚁衔在颚间。在非洲,这种习性由行军蚁(driver ant)演化出来。在中、南美洲则有陆军蚁(army ant),习性与外形都与行军蚁很像。它们并不是特别亲近的蚁种。毫无疑问,它们的军团习性是分别独立演化出来的,是趋同演化的产物。
行军蚁与陆军蚁的聚落都特别大,陆军蚁兵团达100万只,行军蚁则可达两千万。它们的生活在“游牧期”与“扎营期”之间摆荡,永不定居。这两种蚂蚁,或者我们应该说蚂蚁兵团,在它们的地盘上都是无情、可怕的猎食者。它们的兵团可以视为一个变形虫单位。任何动物只要挡在它们面前,都会被切成碎片,它们都在故乡闯出恐怖的名号。据说南美洲有些村子,只要一大群陆军蚁逼近了,村民就会走避,并随身带走一切,等蚂蚁兵团出村了才回家,那时村里蟑螂、蜘蛛、蝎子都已清得一干二净,它们甚至连草屋顶上都不放过。我记得小时候在非洲,狮子、鳄鱼都比不上行军蚁让人害怕。谈了那么多这两种蚂蚁的恐怖名声,我觉得我该引用世界级蚂蚁专家威尔森[E. O. Wilson,《社会生物学》(sociobiology)作者]的一段话,帮我们将它们的恐怖名声置于适当的视野中:
我经常收到关于蚂蚁的问题,其中最常问到的一个问题,我的答案是:不对,行军蚁并不真的是丛林中的恐怖。虽然一个行军蚁兵团是个超过20公斤的“动物”,包括两千万张嘴与刺,毫无疑问是昆虫世界最可怕的创作,但是与流传的可怕故事相比,它相形见绌。想想看,这个兵团每三分钟才移动1米。任何有能力的灌木小鼠,别说人或大象了,都能闪到一旁,悠闲地观看地面上草根间的疯狂行动,那是一个奇景、奇迹,而不是威胁,是一个演化故事的高潮,这个故事与哺乳类的大不相同,你得拼命想象才想象得出来。
我长大后到过巴拿马,我闪到路旁观看行军蚁的新世界对应物(陆军蚁),我还记得孩提时在非洲对行军蚁的恐惧,蚂蚁军团像一条嘈杂的河流从我身边流过,我可以做证,我的确认为那是奇景、奇迹。我在那儿等蚁后出现,一小时又一小时,大军继续通过我面前,它们既走在地面上也走在其他蚁伴身上。蚁后终于出现了,模样真令人畏惧。它的身体我一点儿都看不见。一眼望去只见狂乱工蚁组成的移动浪潮,它们以脚上的钩爪联结成一个蚁球,沸腾蠕动。蚁后在层层工蚁联结成的沸腾球之中,而四周又有层层叠叠的兵蚁,面朝外,张巨颚,个个一副愿为蚁后奋不顾身、死而后已的德行。
对蚁后的模样我实在好奇得不得了:我捡了一根长树枝戳那个蚁球,想驱散工蚁见见蚁后,没有成功。20只兵蚁立即将巨钳般的大颚咬入树枝,也许永远不再松口了,另有几十只一拥而上,沿树枝奔我而来,我不得不利落地松手。
我没有见着蚁后,但是它在那个沸腾球中某个地方,它是中央数据库,是整个群落主要DNA的贮存所。那些兵蚁蓄势待发,准备随时为蚁后舍身一战,不是因为它们爱母亲,不是因为它们被军国主义彻底洗脑了,只不过因为负责制造它们大脑与颚的基因,是以蚁后身体里的主要基因印模翻制出来的。它们行动起来像勇敢的战士,因为它们继承的基因从一系列祖先蚁后一脉相传,那些蚁后的性命,与基因,都被与它们一样勇敢的战士拯救过。我的兵蚁从现在的蚁后继承的基因,就是过去的兵蚁从祖先蚁后身上继承的那些。我的兵蚁在守护蚁后,因为它体内有从蚁后来的指令,它们守护的,是那些指令的源文件。它们在守护祖先的智慧:约柜(the Ark of the Convenant)。以上这些奇怪的说辞下一章会有明白的解说。
当时我觉得那是奇景、奇迹,可是我已淡忘了大半的儿时恐惧也恢复了,不过我已了解那些蚂蚁在做什么,小时候在非洲时我还没有这种了解,因此恐惧没有污染我的感受,而我的了解使我的感受升华、增强了。我知道这个蚂蚁军团的故事两次达到同样的演化高潮,而不止一次,这则知识也增强了我的感受。这些蚂蚁不是我童年梦魇中的行军蚁,无论它们看来多么相像,而是很疏远的新世界表亲。它们正在做行军蚁会做的事,目的也相同。暮色四合,我踏上归途,又是一个心怀敬畏的孩子了,但是心中雀跃不已,因为在知识的新世界里倘佯,黑暗的非洲恐惧已经被拔除了。