根际是被植物根系包围的一小块土壤区域，被认为是土壤中最具生物活性的“热点”。证据表明，根际从根系接收可利用的碳输入（如根系分泌物、植物凋落物、植物次生代谢产物），并对微生物群落产生选择性影响，从而导致根际土壤中的微生物群落和非根际土壤相比有显著差异。根系活动创造了一个独特的微生物热点，深刻地调节了土壤活性及其相关的土壤多维功能性(soil multifunctionality, SMF) ，即土壤同时提供多种功能或服务的能力。然而，我们对根际和非根际土壤中SMF特征及其微生物调控机制的经验研究仍然很少。 根际和非根际土壤之间微生物属性的差异可能会导致两者之间的土壤微生物功能（SMF）出现显著差异 。然而，由于研究田间条件下原位根际过程的固有复杂性，忽视了根际作为生物活性热点的独特性。大多数土壤-SMF研究都将土壤作为一个整体来处理，常常忽略了不同土壤区域之间的结构和功能异质性。为全面了解地下多样性在驱动生态系统过程中的作用，我们迫切需要对特定土壤微生物结构内的土壤微生物与多功能性之间的联系进行深入探究。

申建波等(2021)

     高山森林生态系统中的土壤蕴藏着多样的土壤微生物，其多样性对于维持生态系统功能至关重要。高山森林通常以单一针叶树种在广阔海拔梯度下的连续分布为特征，造成了短距离内显著环境条件变化，提供了一个天然实验室用于研究土壤生物多样性和生态系统功能如何响应环境变化。在这项研究中，在青藏高原东部沿着海拔3700至4200米的梯度进行野外实验，研究对象是高山针叶林（川滇冷杉）的根际和非根际土壤，探究高山针叶林中的优势物种——川滇冷杉的根际和非根际土壤微生物多样性和多维功能性的变化。本研究旨在评估非根际土壤与根际土壤之间多功能性的差异，并探讨细菌和真菌在调节高山森林土壤功能中的作用和重要性。

西藏林芝高山森林生态系统

文章信息

  Distinct roles of bacteria and fungi in driving rhizosphere and bulk soil multifunctionality of Abies georgei in an alpine forest | BMC Plant Biology

（土壤真菌和细菌群落在驱动川滇冷杉高山森林土壤多维功能性的不同作用）

    作者单位：中国科学院成都生物研究所

    发表日期：2025年11月19日

主要科学问题

    高山森林生态系统中根际土壤与 bulk soil（非根际土壤）在土壤多功能性（Soil multifunctionality，SMF）特征上的差异，以及驱动这些差异的微生物调控机制。土壤微生物（特别是细菌和真菌）的多样性、生物量等属性在不同土壤空间组分中与SMF的关系是否存在差异。

科学假设：

（H1）根际土壤的多维功能性将高于非根际土壤，这是由于根际中微生物相互作用更频繁、活性更高所致。具体而言，土壤多功能性（SMF）将随海拔升高而降低，这是因为高海拔地区环境条件更为严酷（如低温和氮素有效性降低），从而限制了微生物过程。

（H2）微生物属性与土壤多功能性（SMF）之间的关系在不同土壤区室（如根际与非根际）间存在差异。

（H3）土壤多功能性（SMF）对土壤微生物属性的依赖程度将受到土壤理化因子（Edaphic factors）的调控。这些因子通过影响微生物群落的生存能力与适应能力，进而间接调节SMF与微生物属性之间的关联。

研究方法

    1. 采样地点：青藏高原东部的不同海拔梯度上进行了土壤采样。研究地点位于色季拉山（Mt. SJL，北纬29°39′，东经94°42′），沿海拔梯度从3700米到4200米设置了六个研究点（图S1）。在每个指定的研究点（代表特定的海拔高度），五个随机样地分散在一个定义区域内，确保相邻样地之间的最小空间距离为10米。详细的站点描述和采样方案见邓等人[28]的先前研究。年平均温度（MAT）随海拔升高而降低，从3.69°C降至1.73°C。年平均降水量（MAP）沿海拔变化不大，从651毫米略微减少到638毫米，大约80%的降水发生在生长季节（5月至9月），受印度洋季风的影响。该横断面水平跨度约1.5公里，涵盖了高山针叶林的核心分布区，主要由Abies georgei（川滇冷杉）构成。据IUSS分类，当地的土壤为青藏高原典型的土壤类型是淋溶土和雏形。

    2. 采样方案：于2021年7月在生长季节在六个不同海拔的地点（3,700米至4,200米，间隔100米），每个地点随机设置了五个10×10米的样方，样方之间的最小距离为10米。在每个样方内，选择了三棵A. georgei树（胸径35-60厘米）用于收集根际土壤和非根际土壤。A. georgei树种由T. Cheng鉴定，并将A. georgei的凭证标本存放在西藏农牧学院位于林芝的标本馆中。野生植物材料的采集遵循当地法规，并得到了西藏农牧学院的授权。移除表面有机层后，从每棵树的根区采集了6-10个土芯（深度15厘米，直径8厘米），并将其混合以确保有足够的根际土壤。样品立即密封在拉链袋中以防污染。使用镊子根据表面颜色和弹性分离细根（<2毫米）。根际土壤定义为轻轻摇晃后仍紧附在根上的土壤，而剩余的土壤则被归类为非根际土壤[29]。通过这一程序共获得了60个复合样品（6个地点×5个样方×2种土壤类型）。所有样品均在冰上运送到实验室。样品被分配用于不同的分析：一部分冷冻干燥用于微生物群落分析和氨基糖定量，另一部分风干用于理化性质测定，其余部分在-20°C下保存用于微生物特性测量。

主要结果

1. 根际和非根际微生物多样性差异

    根际土壤的多功能性（SMF）始终高于非根际土壤，其SMF比非根际土壤高出71%，这支持了根际作为土壤生物活性“热点”具有增强功能潜力的观点[12],[15]。在根际中，细菌多样性（包括丰富度和Shannon多样性）与SMF呈显著正相关；而在非根际土壤中，真菌丰富度与SMF密切相关[2],[13]。

Soil multifunctionality along an elevation gradient in bulk and rhizosphere soil at Mt. Sejila (mean ± SE). The upper-right plot indicate the differences of soil multifunctionality between the rhizosphere and bulk soil across all sites. The blue and yellow bars denote bulk soil and rhizosphere soil, respectively. Different letters indicate statistically significant differences among treatments based on a Tukey HSD test (p < 0.05). ns p > 0.05; * 0.01 < p ≤ 0.05; ** 0.001 < p ≤ 0.01; *** p < 0.001. n = 5 replicates for each site for bulk soil and rhizosphere soil separately

2. 根际和非根际土壤多功能性的解释因子

    随机森林和partitioning 分析揭示，相较于细菌属性，真菌（尤其是真菌生物量）在解释根际和非根际土壤SMF变异中发挥着更为主导的作用。此外，无论在根际还是非根际土壤中，微生物生物量（特别是真菌和细菌生物量）比微生物 alpha 多样性和网络复杂性是更强有力的SMF预测因子。

Linkage of soil multifunctionality with microbial properties (alpha diversity, network complexity and microbial biomass) in the rhizosphere and bulk soil. The blue and yellow dots denote bulk soil (n = 30) and rhizosphere soil (n = 30), respectively. Solid lines are fitted by ordinary least-squares regressions, and the shadow areas correspond to 95% confidence intervals. *p < 0.05; **p < 0.01

Random forests showing mean predictor importance of soil abiotic properties (red bars), bacterial attributes (blue bars) and fungal attributes (red bars) on soil multifunctionality. Significance levels of each predictor are: * p < 0.05 and ** p < 0.01

3. 土壤多功能性的驱动路径

    结构方程模型结果表明，土壤非生物属性与微生物属性对SMF的驱动路径在不同组分中存在差异。在非根际土壤中，土壤pH通过负向影响细菌和真菌生物量间接调控SMF。而在根际土壤中，土壤pH的影响减弱，土壤水分通过正向影响细菌生物量、土壤pH和黏粒含量通过负向影响真菌生物量来间接作用于SMF。

Direct and indirect effects of MAT, soil abiotic properties on soil multifunctionality by regulating bacterial (a, c) and fungal (b, d) properties in the bulk soil and rhizosphere. Standardized effects of predictors sourced from models on SMF were displayed. Models were analyzed using goodness of fit (GOF) statistics. SMF: soil multifunctionality. Significant effects (p < 0.05) are plotted by solid lines, and nonsignificant effects are plotted by dash lines. Arrow thickness represents the strength of the relationships. The red and blue arrows indicate positive and negative flows of causality, respectively. R2 indicates the proportion of variance explained

主要结论

1. 根际独特的微环境对土壤多维功能性具有重要贡献

    根际土壤的多功能性（SMF）始终高于非根际土壤，其SMF比非根际土壤高出71%，这支持了根际作为土壤生物活性“热点”具有增强功能潜力的观点。微生物对土壤多功能性的贡献具有空间依赖性，这凸显了有必要将根际视角纳入生物多样性—多功能性研究框架之中，从而提升对陆地生态系统中土壤功能的预测能力。

2. 真菌和细菌群落对根际和非根际土壤多维功能性的贡献不同

    微生物多样性与SMF之间的关系表现出显著的组分特异性：在根际中，细菌多样性（包括丰富度和Shannon多样性）与SMF呈显著正相关；而在非根际土壤中，真菌丰富度与SMF密切相关。根际独特的微环境缓冲了部分广域土壤理化因子的约束。

    该研究强调未来的生物多样性-多功能性研究必须整合根际视角，并超越传统的多样性指标，纳入生物量等更广泛的微生物属性，以改善对陆地生态系统土壤功能的预测能力。本研究创新性揭示了微生物驱动因子与土壤功能的耦合关系会随土壤空间分异发生转变，强调了将根际视角纳入土壤生物多样性-功能研究的重要性。 

文献引用

    1. 申建波,白洋,韦中,储成才,袁力行,张林,崔振岭,丛汶峰,张福锁.根际生命共同体：协调资源、环境和粮食安全的学术思路与交叉创新[J].土壤学报,2021,58(4):805-813.

    2. Gao, C., Bezemer, T.M., Liu, J. et al. Distinct roles of bacteria and fungi in driving rhizosphere and bulk soil multifunctionality of Abies georgei in an alpine forest. BMC Plant Biol 25, 1602 (2025

评述：

    以高海拔森林生态系统的天然海拔作为一个天然实验室，以高海拔森林生态系统特定树种——川滇冷杉作为研究材料，用于探究不同海拔下土壤生物多样性和生态系统功能如何响应环境变化。本研究以自然海拔梯度下根际和非根际土壤微生物进行比较，创新性地引入土壤多维功能性的概念，使用微生物定量、结构方程模型等分析手段，方法部分值得进一步学习。大自然是天然的生态实验室，能够为很多研究提供天然梯度，其重点是要根据需要回答的科学问题和研究目标进行针对性的设计实验方案。