Nature Communications | 染色体尺度的基因组组装分析揭示栽培菊的起源和进化
引用：Song A, Su J, Wang H, et al. Analyses of a chromosome-scale genome assembly reveal the origin and evolution of cultivated chrysanthemum[J]. Nature Communications, 2023, 14: 2021.
原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-023-37730-3
作为一名初涉此领域的学习者，笔者怀着谦卑之心拜读了这篇论文，阅读之后深感受益匪浅，特此整理个人心得与总结如下。鉴于笔者尚处于学习探索阶段，文中若有理解不当或遗漏之处，恳请各位不吝赐教，您的宝贵意见与指正将是我进步的阶梯。
1. 研究对象：
该研究使用的实验材料是栽培菊（Chrysanthemum morifolium Ramat.）的一个单倍体系（n = 3x = 27），该单倍体系是从‘钟山紫桂’品种的未受精胚珠中通过体外培养获得的。
此外，研究还使用了从多种不同器官（包括花蕾、根、茎、叶、花等）中提取的总RNA进行RNA测序，以支持基因组的注释工作。所有实验材料均来自南京农业大学的菊花种质资源保存中心。
2. 技术路线：
3. 结论：
（1）栽培菊的基因组复杂性：
研究揭示，栽培菊的基因组经历了多次全基因组三倍化（WGT）事件和多倍化事件。这些基因组重复事件是菊属植物进化的重要驱动因素，促成了栽培菊的基因组复杂性。
特别是，栽培菊的基因组包含了显著扩增的转座子（特别是LTR/Copia和Gypsy元件），这些转座子的扩增被认为是基因组膨胀的主要原因。
（2）菊属植物的进化历史：
系统发育分析显示，菊属物种大约在6百万年前经历了一次特定的全基因组三倍化（WGT-2）事件，这一事件在菊属所有物种中共享。此外，研究还发现，栽培菊在大约3百万年前经历了一次最近的多倍化事件，这可能是其基因组中保持高度同线性结构的原因。
研究推测，栽培菊的起源涉及多个野生菊属物种之间的杂交和基因组融合，这些复杂的遗传事件导致了栽培菊的多样化和进化路径的复杂性。
（3）栽培菊的遗传基础：
基因组注释揭示，栽培菊拥有比其他菊科植物更多的MADS-box基因和CYC2基因家族成员，这可能与其花形态多样性密切相关。这些基因家族的扩展主要由最近的WGT-2事件和小规模重复事件驱动。
研究通过全基因组关联分析（BSA-seq）和加权基因共表达网络分析（WGCNA），识别出了与花形态和颜色相关的关键基因，例如CYC2、RAD6和MADS-box家族的基因。特别是，RAD6基因被认为在控制花瓣形状和颜色的进化过程中发挥了重要作用。
（4）栽培菊的起源与多倍体性质：
通过系统发育和基因组比较分析，研究推测栽培菊可能是特定的片段性异源多倍体。这意味着栽培菊的基因组可能由不同来源的基因组片段组合而成，而不是简单的同源多倍体。
研究发现，C. rhombifolium可能是与栽培菊亲缘关系最近的野生物种之一，但栽培菊的起源可能涉及更广泛的杂交和基因流动历史，而非单一的祖先物种。
（5）花色进化的遗传基础：
研究发现，影响栽培菊花色的关键基因CmCCD4a在栽培菊的基因组中缺失，可能是通过人工杂交引入不同的菊属物种后易于丢失的。这种基因的丢失可能导致了栽培菊花色从黄色回归到多样颜色的演化历史。
通过对多个栽培菊品种和野生近缘种的CCD4a基因进行系统发育分析，研究揭示了栽培菊花色多样性背后的复杂杂交历史。
（6）菊花育种的启示：
本研究生成的基因组资源为菊花的基因功能研究、分子标记辅助育种和基因组编辑提供了重要的工具和信息。
研究指出，栽培菊的快速进化和独特的无性繁殖模式可能导致了其同源基因的不平衡表达，这为菊花的多样化提供了新的解释。
该基因组资源将有助于未来菊花品种改良和基因功能解析，特别是在提高花形态和颜色多样性方面。
