- Harfouche A, Bahrman N, Baradat P, Guyon JP, Petit RJ, Kremer A. Provenance hybridization in a diallel mating scheme of maritime pine (Pinus pinaster). II. Heterosis. Can. J. For. Res. 1999;30:10–6.
海松（Pinus pinaster Ait。）是一种以不连续的自然范围为特征的物种，其群体规模小，在异质环境中生长。使用diallel方案使属于该物种的三个生物系统组（大西洋，地中海和北非）的十种来源杂交。在法国西南部的一项试验中，对家长原种及其杂种进行了测试并测量了在1，2，3，8和13年的高度生长以及昆虫抗性和茎歪曲。结果显示高度生长的杂种优势的方差随年龄的减少。作为杂交体与中间体的相对优势测量的杂种性在1龄时为-10％至42％，在13岁时为2％至20％。杂种优势的平均值没有年龄效应，其为9.7％ ，然后将杂种优势的价值与用各种性状和标记（表型性状，萜烯，同功酶，变性蛋白）测量的亲本来源的遗传距离进行比较。基于标记的遗传分化和所有年龄段的高度的杂种优势之间存在弱但显着的正相关性。当根据三个主要组中物种的细分聚类的杂种比较杂种优势水平时，证实了这些关系。结果与杂种优势的理论分析一致，并且表明在群体水平之间存在控制高度生长的基因座和中性基因座之间的不平衡。没有检测到杂种优势水平与茎弯曲或昆虫抗性之间的显着关系。
种源间杂交已经在几种最佳树种中用作通过产生杂种活力来改善生长的工具。然而，这些尝试是令人失望的，因为杂交杂种表现介于通常在它们的亲本来源中间，如通过在火炬松（Pinus taeda L .; Owino和Zobel 1977; Woessner 1973），红松（Pinus resinosa Ait .; Holst和Fowler 1973）; （Pinus banksiana Lamb; Bolstadt等人1991; Magnussen和Yeatman 1988）; Scots pine（Pinus sylvestris L.; Nilsson 1992）;挪威云杉（Picea abies（L.）Karst; Ekberg等1982;Hühn和Muhs 1981; Kaya和Lindgren 1992; Nilsson 1973）和黑云杉（Picea mariana（Mill。）BSP; Morgenstern 1973）。在白云杉（Picea glauca（Moench）Voss; Ying 1978），挪威云杉（Eriksson和Ilstedt 1986）和道格拉斯冷杉（Pseudo tsuga menziesii（Mirb。）Franco; Orr-Ewing 1966 ）。除了从杂种优势获得的益处之外，通过在杂种中组合期望的亲本性状，如几个实例所示，叶间杂交可以是非常有希望的（Owino和Zobel 1977; Woessner 1973），Norway spruce（Nilsson 1973） et al.1991）和海滨松（Pinus pinaster Ait .; Harfouche等人1995）。来源的广泛杂交的实验结果也表明杂种活力效应可能随年龄而变化。以苏格兰松为例，起源杂交种比10岁时的亲本种源生长得更好，但在20岁时表现出中间性能（Wright 1964）。 Morgensen（1973）观察到黑云杉早期的类似趋势。对于要表达的杂种优势，亲本种群之间的遗传分歧是先决条件（Falconer 1989）。但是，玉米研究（Zea mays L.）已经证明遗传分歧不足以保证杂种优势（Cress 1966）。事实上，玉米的实验结果表明，低和高的分歧导致低杂种优势，而中间分歧线之间产生更高的杂种优势。在林木中，在白云杉中观察到类似的模式，其中在太远的群体之间的杂交产生差的结果（Ying 1978）。在一个同伴的论文中，我们分析了海洋松的间产杂交实验的结果，表明一般组合效应是大多数性状变异的主要来源，尽管特异性的组合能力效应对幼年性状是显着的。在本文中，进一步分析杂种优势，特别注意杂种优势与遗传分歧和杂种优势与年龄的协变性之间的关系。通过使用各种遗传标记（萜，同工酶，蛋白质，公制性状）计算遗传距离来评估遗传多样性，而对直至13岁时测量的各种表型性状测量杂种优势。萜，同功酶和变性蛋白的分析不是研究的一部分。数据来自以前的研究，这里引用。
我们的研究表明海洋松中的杂种优势具有随年龄降低的趋势。这种趋势对于特异性杂种优势的变化范围比对于平均杂种优势更显着，并且应当被看作是伴随文件（Harfouche和Kremer 1999）中所示的特异性组合能力作用的减少的证实。然而，变异范围的减小与杂种优势水平的大幅降低不匹配，因为在13岁时检测到的特定杂种优势的所有值都是阳性的，并且平均为8.4％（图1）在平行实验中（Harfouche等人，1995）。其他物种的结果通常仅涉及杂种优势并显示出对比的结果。例如，在苏格兰松种间杂交在10年时表现出杂种优势，但在20岁时成为其父母的中间（Wright 1964）。在黑云杉中，原种杂交优于父母对照，在10个月龄时高约48％，在5岁时仅15％（Morgenstern 1973）。然而，挪威云杉由Nilsson（1973）和Hühn和Mühs（1981）报告的趋势相反。研究之间的重要变化可能与作为杂种优势一部分的实验误差有关。因为杂种优势包括对主效应的偏差，它可以通过各种实验原因（苗圃治疗的后效应，体细胞效应等）而膨胀。这些变异的来源可能因研究而异。即使在我们的情况下，由于实验的潜在偏差应该被认为是除了遗传原因本身之外的杂种优势的一个来源，将进一步讨论。第二个发现是杂种优势和遗传分化之间的关系。杂交优势的水平趋向于增加，当广泛不同的人口交叉。这一结论得到了相关分析和不同生物系统群体之间杂种优势的比较的支持。本实验涉及的原产地选自覆盖三个生物系统群的海洋松树的整个自然范围。 Fieschi和Gaussen（1932）认为该物种的自然种群有强烈的差异，但是东部群落（中间地区和北非群体）可以反对大西洋群落。因此，这些作者分成了两个物种：大西洋松，对应于大西洋群组和松属（Pinus mesogeensis），对应于地中海和北非群体。这一细分与基于生物化学和分子标记（萜烯，同功酶或变性蛋白）的细分不同：在欧洲人群（大西洋和地中海）和北非人群之间观察到最强的差异（Baradat和Marpeau-Bézard 1988; Petit 1988; Bahrman等人1994）。我们的研究结果表明，遗传分歧和杂种优势之间有一个更强的关系比生物系统细分和杂种优势之间。如果我们假设杂种优势是由于优势效应而不是超优势（Hallauer和Miranda 1981; Frankel 1983;Houlé1989），那么杂种优势可以被预测为对古典量化遗传学的遗传分歧的反应。在由单个双等位基因座控制的性状的情况下，Falconer（1989）显示杂交与中间亲本的优势是优势效应和等位基因频率的平方差的函数。这些结果已经在多位点性状的情况下得到证实，在这种情况下，杂种优势将取决于在每个基因座的优势效应，两个群体之间的等位基因频率的差异，不同基因座之间的连锁不平衡和上位性效应（Cress 1966 ; Arunachalam 1977）。然而，杂种优势的标志将取决于在每个地点的优势效应的符号。如果一些基因座显示阳性优势效应和其他负优势效应，则杂种优势可以为零。这些理论提示表明遗传分歧是杂种优势的前提条件;然而，它不是唯一的一个。其他效应，例如优势，上位性和连锁不平衡，可以补偿。此外，遗传分歧和杂种优势之间的线性关系并不总是被观察到，特别是当极端不同的种群交叉（Paterniani和Lonnqvist 1963）导致最佳发散的概念。在玉米（Moll等人，1962，1965）和白云杉（Ying 1978）中，在非常遥远的群体之间的杂交导致生长较差。在太远的系或群体之间的杂种减少的活力似乎是一个相当普遍的结果，并且归因于杂交体中不安全的基因分类（Falconer 1989）。这也可能是由于混合物在任何位点条件下缺乏适应性，如果人们记得比较测试经常在更适合于一个或另一个亲本的位点进行，而不是它们的杂交。最后，还有一个主要假设，即接受控制高度生长的位点的遗传分歧与得分基因座（萜烯，同工酶和变性蛋白质）测量的遗传分歧相关）。即使这两种类型的位点没有物理连接，在种群水平之间的不平衡可以通过不同种群的多样进化史产生，这被Strauss等人称为进化足迹。 （1992）。实际上，当比较三种类别的标记物的高度生长表现和等位基因频率时，可以以类似的方式对群体A，M和NA的三个亚群进行排名，表明对于控制高度生长的基因座存在不平衡，位点之间的人口水平。我们在海洋松树的研究结果将适应遗传分歧和杂种优势之间的连续线性关系，意味着来自北非和大西洋地区的极端种群没有足够分化导致非适应基因关联。
