WRITTEN BY:
Ernest Glen Wever
声音接收(sound reception),是听觉器官(耳)对一种特殊形式的能量变化(声音)的响应。声音可以通过气体,液体,固体传播,但是每个物种的听觉功能似乎只对其中一种媒介传播的声音尤其敏感。如果一个动物具有某种听觉机制,能够感触到媒介的震动(声波),并且震动的频率和强度在感知范围内,那么动物就可以听到这个的声音。对于陆地动物,震动媒介通常是气体;对于海洋动物,媒介通常是液体。然而,在合适的条件下,所有听觉动物都能感受到固体传播的声音。
在长期的进化历程中,动物已经进化出了各种感知机械刺激的器官。在脊椎动物和比较高等一些的无脊椎动物中至少有十种机械刺激感受器。这些机械刺激感受器不仅包含听觉器官,也包含皮肤中的触觉感受末梢和主导身体平衡的运动感受器。虽然感受环境或者体内机械变化的机制不同,说明了有不同特异化的结构,但是并不能简单地通过结构就确定功能,有很多不同的机制,或者细胞,或者器官,执行相似的功能。耳在低等动物中就有很多变体,它们和人类的耳朵或者其他脊椎动物的听觉器官差异很大,但是它们的听觉感知功能却和人耳相似。
虽然没有任何考古学证据揭示听觉结构的起源和进化,但是每个实例似乎都显示,在进化过程中听觉功能是从简单的机械刺激感受器转化来的。
虽然关于人的听觉,我们很熟悉,但是从所有物种的范畴上定义听觉是很难的,并且在某些方面确定的界限是很武断的。比如耳不能根据某种标准结构去定义,也不能仅仅根据它能否接受声波震动去定义,因为很多机械感受器对声强比较高的某些频率的声音响应,也不能单纯根据它在生理学上的工作方式去定义,因为不同的物种差别很大。综合这些考虑,听觉可以被定义为“通过一个功能特异化的器官,接收声波,并且接受和感知声音刺激是它的主要功能。” 这个定义排除了能感知低频声音的触觉末梢和节肢动物(arthropods)的毛型感受器(hair sensilla),因为它们对其他机械刺激也很敏感。
理论上讲,震动的很多特征都会服务于听觉器官的检测。这些特征包括介质中粒子震动的幅值,速率,加速度,障碍物施加的压力,震动引起的温度变化等等。这些因素都是设计麦克风时需要考虑的因素。其中两个最重要的因素(声压和速率),就分别运用在声压式麦克风和速率式麦克风的设计原理中。听觉器官,耳,的进化似乎也完全基于这两种特征。 声压式麦克风是最实用的,而压力感知型的听觉器官也是生物中最普遍的,并且进化最完善。只有一些低等动物的听觉器官是感受速率变化,比如某些昆虫,蜘蛛,和一些鱼类。其他大部分“耳”都是压力感受型,并且在进化上分成两支:一支是节肢动物(昆虫和蟹类);另一只是鱼类以上的脊椎动物(两栖类,鸟类,哺乳类)。而其他物种没有进化出听觉系统可能是因为神经系统不够发达或者灵活。
对于有听觉的生物,听觉有很大的生物学意义。比如最原始的听觉,主要用于检测危险,猎物,和预期的配偶;后来更复杂的听觉又涉及到在社交群体中的语言交流和情绪表达。比如一只走失小老鼠的哭声会诱发鼠妈妈把它找回去,一只雄性画眉鸟的歌声是为了宣告领地,吸引异性,警告其他的雄鸟。在更加高等的哺乳类动物中,比如猴子和猿,他们的发声就更加多样,并且可以传递更多的意思,比如危险,挑衅,爱和食物共享性。人类的听觉就更加复杂,已经拓展到了语言和音乐。人类从复杂声中感知和区分的显著特征对应着频率,强度,相位等物理特征。
其中,对听觉最精致的运用还包括蝙蝠和海豚。它们能够通过回声定位识别周围的物体。对于这些动物,听觉提供了在黑暗环境中可靠的物体和空间感知。
无脊椎动物中的听觉感受器