《自私的基因》读书笔记

摘要：在《自私的基因》中，道金斯以达尔文的进化论为出发点，通过对生命起源、遗传机制的论证，以及通过大量的动物行为和生态的实例，确认基因既是遗传的基本单位，也是自然选择的基本单位和自私行为的基本单位；本书的另一个重要论题是对动物的自私行为和利他行为的研究。道金斯还提出了一种新型的复制基因——觅母。

道金斯

一、为什么会有人呢

· 我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器。成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。

· 下面的观点是错误的：认为从遗传学的角度看来，继承下来的特性是明确固定，不容改变的。这是一种极为常见的谬见。我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈从。

· 如果一个实体，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是具有利他性的。而自私行为的效果则恰好相反。我们所谓的“利益”就是指生存的机会。

· 一个明显的是利他性的行为表面看去似乎使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能生存下来。我们常常会发现明显的利他行为实际上是伪装起来的自私行为。

· 人们在解释利他性时常犯的一个特别错误，即生物之进化是“为其物种谋利益”或者是“为其群体谋利益”这一错误概念，这被称作群体选择论。

· 个体选择论者认为，即使在利他主义者的群体中，几乎可以肯定也有少数持不同意见者拒绝作出任何牺牲。假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。

· 如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行，那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？物种组成属，属组成目，目组成纲。

· 选择的基本单位，也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。

二、复制基因

· 达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存这个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它具有足够的稳定性或普遍性而被赋予一个名称。

· 远在地球还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象可能就已存在。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式。

· 生物学家和化学家认为“原始汤”就是大约30亿到40亿年前的海洋。有机物质在某些地方积聚起来。在受到如太阳紫外线之类的能量的进一步影响后，它们就结合成大一些的分子。

· 到了某一时刻，一个非凡的分子偶然形成。我们称之为复制基因。它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的，但它具有一种特殊的性质——能够复制自己。

· 我们可以把复制基因当做模型或样板，把它想象为由一条复杂的链构成的大分子，链本身是由各种类型的起构件作用的分子组成的。

· 任何复制过程都具有一个重要的特性：它不可能是完美无缺的。它准会发生差错。差错最终使进化成为可能。

· 随着复制错误的产生和扩散，原始汤中充满了由好几个品种的复制分子组成的种群。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。在汤里，这种类型的分子会相对地多起来，这不仅仅是“长寿”的直接逻辑后果，而且因为它们有充裕的时间去复制自己。

· 对某一品种的复制基因来说，它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性。这就是复制的速度或“生育力”。

· 稳定的意思是，那些分子要么本身存在的时间较长，要么能迅速地复制，要么能精确无误地复制。

· 当复制基因变得越来越多时，构件因消耗量大增而供不应求，成为珍贵的资源。条件差一些的品种事实上由于竞争的结果而变得日渐稀少。

· 一些复制基因甚至“发现”了一些方法，通过化学途径分裂对方品种的分子，并利用分裂出来的构件来复制自己。其他的复制基因也许发现了如何用化学方法，或把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。这也许就是第一批生命细胞的成长过程。

三、不朽的双螺旋

· 一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件即被称为“核苷酸”的小分子。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形，这就是“双螺旋”。核苷酸构件仅有4种，可以把它们简称为A，T，C和G。

· DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行自身复制。第二，它间接地监督制造了不同种类的分子——蛋白质。

· 基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着基因对自身的今后生存至少要负部分责任，因为它们的生存要取决于它们寄居其中，并帮助建造的人体的效能。

· 现代复制基因具有高度群居性。一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。

· 说染色体是成对的意思是：可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。

· 当两个基因争夺染色体上的同一个位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。

· 每个有丝分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子只有23条染色体。

· 在精子（或卵子）的制造过程中，每条父体染色体的一些片断分离出来，同完全相应的母体染色体的一些片断相互交换位置。这种染色体片断的交换过程称为“交换”。

· 我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子这个词来表示具有这样定义的单位。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。

· 基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位对连续若干代起作用。

· 相邻密码字母的任何一个序列被称为遗传单位。遗传单位越短，它生存的时间可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。

· 一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组成一个新遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变。遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。

· 另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒后，按这种颠倒的位置重新连接上去。

· 自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。

· 个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也会混合以致被湮没。基因不会被交换所破坏，基因是永存的。

· 自然选择最大的切合实际的单位——基因，一般介于顺反子同染色体之间。基因之所以成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它潜在的永恒性。

· 在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因往往都会生存下去。基因是自私行为的基本单位。

· 就一个基因而言，它的许多等位基因是它不共戴天的竞争者，但其余的基因只是它的环境的一个组成部分。

· 最好不要把自然选择的基本单位看做物种，或者种群，甚至个体；最好把它看做遗传物质的某种小单位，即基因。这个论点的基础是这样一种假设：基因能够永存不朽，而个体以及其他更高级的单位的寿命都是短暂的。这一假设以两个事实为依据：有性生殖和染色体交换，个体的消亡。

· 成功基因所具有的另一个普遍特性是，它们通常把它们的生存机器的死亡至少推迟至生殖之后。

· 有性生殖对无性生殖就被认为是在单基因控制下的一种特性。一个“负责”有性生殖的基因为了它自私的目的而操纵其他全部基因。负责交换的基因也是如此。

· 基因选择的进化观点对于个体年老时要死亡这种趋势，能毫无困难地加以解释。非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果，表现为基因库中变化着的基因频率。

四、基因机器

· 生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的，仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。

· 有人以“群体”来比喻动植物的躯体，把它们说成是细胞的“群体”。我却宁愿把躯体视为基因的群体，把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。尽管我们可以把躯体称为基因的群体，但就其行为而言，各种躯体确实取得了它自己的独特个性。

· 动物发展的用以进行快速动作的部件是肌肉。肌肉以张力的形式产生直接的机械力。

· 通常一个神经元有一条特别长的“线”，我们称之为轴突。轴突通常由多股集束在一起，构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分，像电话干线一样传递消息。其他种类的神经元具有短的轴突，它们只出现于我们称之为神经节的密集神经组织中。

· 大脑对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官，将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经元的脉冲码。大脑通过被称为“感觉神经”的导线与感觉器官一一相连。

· 在进化过程中，一个显著的进展是记忆力的“发明”。借助这种记忆力，肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。

· 生存机器的行为有一个最突出的特征，这就是明显的目的性。生存机器的行为和人类的有目的的行为更为类似。

· 基因是通过控制蛋白质的合成来发挥作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效。关于行为的最重要的一点是行为的快速性。基因只能竭尽所能在事先部署一切。基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的，它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。

· 在一些难以预见的环境中，基因如何预测未来是个难题，解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。

· 意识之产生也许是由于大脑对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。

· 生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来，变成有执行能力的决策者。大脑不仅负责管理生存机器的日常事务，它也获得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令。

· 动物的行为，不管是利他的还是自私的，都在基因控制之下。基因通过支配生存机器和它们神经系统的建造方式对行为施加其根本影响。

· 即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知，我们照样可以恰如其分地说“操纵某种行为的基因”。基因在对它们共有的生存机器施加影响时是“合作的”。

· 一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候，前者就是在和后者进行联络。每当一个联络系统逐渐形成时，这样的风险总会出现：某些生物利用这个系统来为自己谋私利。

五、进犯行为：稳定性和自私的机器

· 对于某个生存机器来说，另一个生存机器是它环境的一部分。这个充当环境的生存机器可以制造麻烦，但也能够被加以利用。

· 属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。原因之一是，自己物种的一半成员可能是潜在的配偶；另一个原因是，同一物种的成员是一切生活必需资源的更直接的竞争者。

· 进犯行为解释成是有克制的而且是有一定规格的行为。那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处，也会造成损失，而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。

· 在决定要不要进行搏斗之前，最好是对“得失”进行一番如果说是无意识的，但却是复杂的权衡。

· 进化上的稳定策略（ESS）是史密斯提出的基本概念。策略是一种程序预先编制好的行为方式。凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所不及的，这种策略就是ESS。

· 鹰的基因同鸽子的基因在基因库中实现了稳定的比率。这种现象在遗传学的术语里被称为稳定的多态性。

· 还击策略者当受到鹰的攻击时，它的行为像鹰；当同鸽子相遇时，它的行为像鸽子；而当它同另一个还击策略者遭遇时，它的表现却像鸽子。恃强凌弱的策略者的行为处处像鹰，但一旦受到还击，它就立刻逃之夭夭。对于试探还击策略者，如果对方不还击，它坚持像鹰一样行动；如果对方还击，它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击，它就像普通的还击策略者一样进行还击。

· 如果将我提到的5种策略都放进一个模拟计算机中去，结果其中只有一种，即还击策略，在进化上是稳定的。试探性还击策略近乎稳定。鸽子策略不稳定，因为鹰和恃强凌弱者会侵犯鸽子种群。由于鹰种群会受到鸽子和恃强凌弱者的进犯，因此鹰策略也是不稳定的。由于恃强凌弱者种群会受到鹰的侵犯，恃强凌弱者策略也是不稳定的。

· ESS型往往能够得以进化；ESS型同任何群体性的集团所能实现的最佳条件不是一回事。

· “消耗战”发生在从不参加危险战斗的物种中。你要是想赢得胜利，只要虎视眈眈地注视着对方，坚持到底毫不动摇，直到对方最终逃走。

· 出价极限固定不变的策略是不稳定的。自然选择促进个体在弃权之前坚持一段时间，使这段时间逐渐延长，直至再次延长到有争议的资源的实际经济价值所容许的极限。

· 在“对称性”竞赛中，竞赛参加者除搏斗策略之外，其余一切方面的条件都是相等的。不对称现象似乎主要有三类。第一类就是个体在身材大小或搏斗装备方面可能不同；第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。第三类，纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS，因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓。

· 我们如果连续观察一个种群好几代，就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象。

· 即使似非而是的策略可能是稳定的，但它大概只具有学术上的意义。似非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利。

· 不能说统治集团本身在进化的意义上具有“功能”，因为它是群体而不是个体的一种特性。通过统治集团的形式表现出来的个体行为模式，从群体水平上看，可以说是具有功能的。

· 同类相食的策略是不稳定的，因为遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中，这种反击的可能性要小些，这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。

· 在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象，而且其不对称的程度要比同一物种成员之间大。

· 基因被选择，不是因为它在孤立状态下的好，而是由于在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和它必须与之长期共同生活于一系列个体内的其余基因和谐共存，相互补充。

· 基因库是由一组进化上稳定的基因形成的，这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或来自外部而出现的基因很快就受到自然选择的惩罚：这组进化上稳定的基因重新得到恢复。

六、基因种族

· 一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。这种情况看起来倒像是个体的利他主义，但这样的利他主义出于基因的自私性。

· 为了使白化基因在基因库中兴旺起来，这个基因不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响，还要赋予个体这样一种倾向，使他们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利他行为。

· 近亲多半共有同样的基因，这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由。这种情况同样也适用于其他近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。

· 我们采用一个亲缘关系的指数用来表示两个亲属之间共有同一基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。

· 从A开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。从A到B在家谱上的世代总数就是代距。

· 每一代距是1/2，有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果他们的共同祖先不止一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。

· 在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但从遗传学的观点看，父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。

· 如果孙辈的预期寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母利他行为的基因，具有更优越的选择条件。援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益。

· 行为模式的净收益=对自己的利益–对自己的风险+1/2对兄弟的利益–1/2对兄弟的风险+1/2对另一个兄弟的利益–1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益–1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益–1/2对子女的风险+……

· 一个“模式动物”算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。它决定按净收益最大的行为模式采取行动。

· 在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中，你偶然遇到的任何个体很可能是与你相当接近的近亲。这样，“对你所遇见的这个物种的任何成员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值，因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因，可能会在基因库中兴旺起来。

· 利他的收养策略不是一种进化上的稳定策略，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。这种自私策略就是生下比其他鸟更多的蛋，然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的，因为它所利用的利他策略是不稳定的，因而最终必将消失。对一只海鸠来说，唯一具有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋，只孵自己的蛋。

· 就利他行为的演化而言，“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑“肯定性”的指数。

七、计划生育

· 我希望这样区分：一类为生育新的个体，另一类为抚养现存的个体。我把这两种活动分别称为生育幼儿和照料幼儿。个体生存机器必须做两类完全不同的决定，即抚养的决定和生育的决定。

· 单纯的抚养策略在进化上不可能稳定。如果所有个体都以全副精力去抚养现有的幼儿，以至于连一个新的个体也不生，这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。

· 生存机器一般为自私的基因所操纵，自私的基因是不能够预见未来的，也不可能把整个物种的福利放在心上。

· 动物的确会调节自己的出生率。任何具体物种的每窝孵卵数或每胎所生数都相当固定：任何动物都不会是无限制地生育后代的。

· 分歧在于：动物的控制生育是否是利他性的，为了群体的整体利益而控制生育，还是自私性的，为了进行繁殖的个体的利益而控制生育？

· 瓦恩–爱德华兹认为，个体为了群体的整体利益而限制自己生育小孩的数量。其个体成员能约束自己出生率的群体，较之其个体成员繁殖迅速以致危及食物供应的群体，前者灭绝的可能性更小。

· 在瓦恩–爱德华兹看来，炫耀性行为就是经过周密安排的群体聚集，以便对动物的数量作出估计。他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为，但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌的自动机制。

· 瓦恩–爱德华兹认为，这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度，也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。

· 凡是动物显示出逆来顺受地“接受”不繁殖地位的许多其他例子，都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同：个体的最好赌注是，暂时自我克制，期望更好的时机来临。

· 亲代个体实行计划生育，为的是使它们的出生率保持在最适度的数值上。

八、代际之战

· 亲代投资的定义是：亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功的繁殖），但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。

· 我们说个体A对个体B进行利他行为投资，意思是个体A增加了个体B的生存机会，但以牺牲个体A对包括其自身在内的其他个体的投资能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算。

· 对一个母亲来说，在对子女进行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处。有些个体与其他个体相比，是更不理想的寿险对象。如果它要和它的兄弟们一样长寿，它就需要额外的亲代投资。

· 妇女到达一定的年龄后，她所生育的每个孩子活到成年的平均机会比同岁的孙子活到成年的平均机会的一半还要小。因此“孙子孙女利他行为”基因在基因库中占了上风，使母体在中年丧失生殖能力的基因就越来越多。这可能就是妇女停经现象形成的原因。

· 促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因，能够在基因库中取得优势，即使受益者体内只有这个个体的部分基因。

· 幼儿吃奶的日子不宜过长，到了他的尚未出生的弟妹因他继续吃奶而蒙受的损失超过他从中得到的好处的两倍时，他就不应继续吃下去。

· 尽管幼儿幼小羸弱，无力欺负其父母，但它却不惜使用一切可以使用的心理战术武器：说谎、哄骗、欺瞒、利用，甚至滥用亲缘关系作出不利于其亲属的行为。做父母的必须对这种欺骗行为保持警觉，尽力避免受骗上当。

· 亚历山大的基本论点可以归纳如下：一个基因在促使其幼年个体搜取额外食物时确实能增加该个体的存活机会，尽管其亲代养育后代的总能力会因此而受到影响。但当这个个体自己成为父母时就要付出代价。因为其子女往往继承了同样的自私基因，从而影响这个个体养育后代的总能力。

· 尽管亲代与子代之间存在实际上的差异，如父母的年龄总比子女大、子女为父母所生等，但两代之间并不存在根本的遗传学上的不对称现象。不管你从哪一个角度看，亲缘关系都是50%。

· 只有站在一个实体的观点上看进化现象才是正确的，这个实体就是自私的基因。青少年个体的基因如有胜过亲代个体的能力就被选择；亲代个体的基因如有胜过青少年个体的能力就被选择。

· 在世代之间的争斗中到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个总答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。

九、两性战争

· 雄性的性细胞或“配子”比雌性“配子”要小得多，数量也多得多。不论我们讨论的是动物还是植物，情况都是如此。

· 在称为同配生殖的系统中，个体并不能区分为两种性别。任何个体都能相互交配。不存在两种不同的配子——精子和卵子，所有的性细胞都一样，都称为同形配子。

· 卵子在提供食物储存方面却远远超过精子：精子并不提供任何食物储存。每一雌性个体能够生育的幼儿数量就有了限制，但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。

· 生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略，凡偏离这一策略的基因就要遭受净损失。

· 亲代对儿子和女儿的投资应该均等，这意味着他们所生的儿子和女儿数目应该相等。假如对儿子和女儿的资源投资额不均等的话，那么性比率出现同样程度的不均衡在进化上可以是稳定的。

· 在任何一个子女身上，他或她投资得越少，他或她能够生育的子女就会越多。实现这种愿望的方法是诱使你的性配偶在对每一个子女进行投资时付出比他或她理应承担的更多的资源，以便你自己脱身同另外的配偶再生子女。

· 由于雌性一开始就以其大而营养丰富的卵子付出了比雄性多的投资额，因此做母亲的从怀孕的时刻起，就对每个幼儿承担了比做父亲的更大的“义务”。雌性个体对子女的投资多于雄性个体，在子女整个发育期间都是如此。这种剥削行为在进化上的主要基础是，卵子比精子大。

· 雄性个体希望“订婚”期长一些。假定他能够使她同其他雄性个体脱离一切接触，这样有助于避免不知不觉地成为其他雄性个体的子女的保护人。

· 对有被遗弃危险的雌性个体来说，恰当的策略是，不等雄性个体抛弃她，她先离开他。即使她在幼儿身上的投资已经多于雄性个体，这样做对她仍可能是有利的。

· 家庭幸福策略的最简单形式是：雌性个体对雄性个体先打量一番，试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象。

· 我们把雌性的两种策略分别称为羞怯和放荡，而雄性的两种策略分别称为忠诚和薄情，这四种策略在行为上的准则是：羞怯的雌性个体在雄性个体经过长达数周而且代价昂贵的追求阶段之后，才肯与之交配。放荡的雌性个体毫不迟疑地同任何个体进行交配。忠诚的雄性个体准备进行长时间的追求，而且交配之后，仍同雌性个体待在一起，帮助她抚养后代。薄情的雄性个体，如果雌性个体不立即同其进行交配，很快就会失去耐心，他们走开并另寻雌性个体；即使交配之后，他们也不会留下承担起做父亲的责任，而是去另寻新欢。

· 主要由羞怯忸怩的雌性个体和忠诚的雄性个体组成的种群能够进化是肯定无疑的。在这样的情况下，家庭幸福策略对于雌性个体来说，实际上看来是行之有效的。

· 有一些物种，其雄性个体在抚养幼儿方面付出的劳动实际上比雌性个体多。许多种类的鱼是不交尾的，它们只是把性细胞射到水里。受精就在广阔的水域里进行，而不是在一方配偶的体内。卵子体积较大，也比较重，很可能集结成一团，一时不易散失，雌性鱼可以冒首先排卵的“风险”。鉴于精子易于散失，雄性鱼必须等待到雌性鱼排卵后才在卵子上放精。这样雌性鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走，把受精卵丢给雄性鱼照管。

· 在大丈夫策略中，雌性动物对得不到孩子们的爸爸的帮助已不再计较，而把全部精力用于培育优质基因。于是它们再次把拒绝交配作为武器，这些基因有利于提高生育子女的机会。

· “累赘原理”表明，正是因为雌性个体着眼于选择雄性个体的优质基因，才使雄性弄虚作假有了市场。雌性个体终将识破虚假的性卖弄。真正能够成功的是那些从不故弄玄虚的雄性个体。

· 在选择配偶物种的问题上，雄性个体不致过分苛求。凡是存在乱伦禁忌的地方，我们都可以认为雌性个体会比雄性个体更严格地遵守这种禁忌。

十、你为我搔痒，我就骑在你的头上

· 动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。群居生活可能带来的好处有很多与避免被捕食者吃掉有关。

· 凯维理论指出，从纯粹自私的动机出发，一只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声，让它们马上安静下来，以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。

· “绝对不要脱离队伍”理论指出，飞到树上确是上策，但要务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样一只小鸟才不致脱离鸟群，不致因此丧失集体为它提供的有利条件，同时又能够得到飞到树上躲起来的好处。

· 一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮的。这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它的目的在于告诉捕食者，应该去追逐其他动物。

· 不生育自己的后代的昆虫的全部精力都用于照顾不属于自己后代的亲属从而保存自己的基因。种群可以分为生育者和抚养者两部分。但只有在这样的条件下才能保持这种进化上的稳定状态：即被抚养者必须是抚养者的近亲，其亲近程度至少要像抚养者自己的后代那样亲。

· 对于膜翅目昆虫的，同胞姐妹不仅出自同一父亲，而且使它们母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2，而是3/4。膜翅目雌虫同它同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。职虫的不育性由此形成。

· 职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。就母体而言，最适投资比率跟通常一样是1∶1，但就姐妹而言，最适比率是3∶1。职虫个体作为幼虫的守护者自然比女王个体享有更多的实权。试图通过女王个体操纵整群的基因敌不过那些通过职虫个体操纵整群的基因。

· 在捕捉奴隶的物种中，女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操在奴隶手中。

· 不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。有人认为，线粒体原来是共生微生物。更加激进的论点是：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。

· 有人认为，病毒是由逃离群体的“叛逆”基因演化而来，它们如今通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常的载运工具——精子和卵子。

· 延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。

· 傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问对象，只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即使别人以前为它整饰过也不报答。哪怕整个种群濒于灭绝，傻瓜的情况永远不会比骗子好。

· 斤斤计较者愿意为没有打过交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了它，它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。斤斤计较的策略被证明是一种进化上稳定的策略（ESS），不过骗子也是ESS。

十一、觅母：新的复制基因

· 要想了解现代人类的进化，我们必须首先把基因抛开，不把它作为我们进化理论的唯一根据。

· 一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。基因，即DNA分子，正好就是我们这个星球上普遍存在的复制实体，也可能还有其他实体。

· meme（觅母）表达作为一种文化传播单位或模仿单位的概念。觅母通过从广义上说可以称为模仿的过程从一个大脑转移到另一个大脑，从而在觅母库中进行繁殖。

· 上帝觅母在觅母库里的生存价值来自它具有的巨大心理号召力。“上帝”这一概念对于有关生存的一些深奥而又使人苦恼的问题提供了一个表面上好像是言之有理的答案。

· 觅母库里有些觅母比另外一些觅母能够取得较大的成功。这种过程和自然选择相似。有助于提高觅母生存价值的各种特性是：长寿、生殖力和精确的复制能力。

· 我们把一个“概念觅母”看成是一个可以从一个大脑传播到另一个大脑的实体。达尔文学说这一觅母就是一切懂得这一学说的人在大脑中所共有的概念的主要基础。

· 觅母之间可能进行着某种类型的竞争。如果一个觅母想要控制人脑的注意力，它必须为此排除其他“对手”觅母的影响。

· 促使个体实行独身主义的基因在基因库里肯定没有出路，然而促使个体实行独身主义的觅母在觅母库里却是能够取得成功的。

· 相互适应的觅母复合体和相互适应的基因复合体具有同样的进化方式。自然选择有利于那些能够为其自身利益而利用其文化环境的觅母。这个文化环境包括其他的觅母，它们也是被选择的对象。因此觅母库逐渐取得一组进化上稳定的属性，这使得新的觅母难以入侵。

· 一种文化特性可能是按其自己的方式形成的，因为这种方式对其自身有利。基因一旦为其生存机器提供了能够进行快速模仿活动的头脑，觅母就会自动地接管过来。

· 我们是作为基因机器而被建造的，是作为觅母机器而被培养的，但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。

十二、好人终有好报

· 许多野生动物和植物正以其演化进程，精确无误地进行着“囚徒困境”的博弈。重要的是这个博弈里“囚徒困境”结果的排列顺序：背叛的诱惑>相互合作的奖赏>相互背叛的惩罚>失败的代价。当两个理性的对手相对时，他们将同时背叛，而也将同时得到罚款，获得一个较低的分数。

· “重复博弈”的“囚徒困境”将上述博弈与同一个对手无限次重复。在这一个无限长的博弈里，我们最重要的任务是：赢了“银行家”，而不是对方。

· 最后胜出的策略是“针锋相对”：这个策略在第一回合时采取合作行动，然后在接下来的所有步骤里，只是简单复制对手上一步的行动。

· “老实人探测器”基本等同于“针锋相对”，但每隔一会儿，比如在每十步中任意选择一步，这个策略会打出恶意的“背叛”牌。当“老实人探测器”与“针锋相对”开始博弈，双方都未能获得两个“针锋相对”博弈时所得的分数。而如果“老实人探测器”互相对弈，其结果只可能更坏，因为这种以牙还牙的冤冤相报可能开始得更早。

· “愧疚探测器”能记住自己是否刚刚主动“背叛”，或者只是为了报复。如果是后者，它便“愧疚地”让对手得到一次反击的机会，而不加以报复。在与“针锋相对”的博弈中，“愧疚探测器”能获得比“老实人探测器”更高的分数，但依然没有“针锋相对”与自己对弈的分数高。

· “善良”类别指的是那些从不率先背叛的策略。一个“宽容”的策略虽然也采取报复行为，但它会很快遗忘对手的劣迹。赢家策略的两个特点是善良与宽容。

· 一个策略要成为进化稳定策略，当它是常见策略时，它不可被少数变异策略所同化。虽然“针锋相对”不会被任何恶意策略同化，但另一个善良策略则可能做到。严格地说，“针锋相对”并不是进化稳定策略。

· “针锋相对多疑版”本质上是一个恶意策略，虽然恶意程度不高。它只在第一回合采取“背叛”行动，之后的所有出牌与“针锋相对”完全相同。“针锋相对”的群体可以被“两报还一报”与“针锋相对多疑版”的组合入侵影响。

· 在真正的进化稳定策略中，可以有不止一个策略同时达成集体稳定。决定一个策略是否可以控制种群，更取决于其运气。

· 大多数动物喜欢同自己的兄弟姐妹与表亲们，而不是种群中其他成员居住在一起。这不一定是出于选择，而是自动跟随种群中的“黏性”。“黏性”指的是任何使个体持续居住于出生地的趋势。

· 博弈理论家将博弈分为“零和”与“非零和”两种。“零和博弈”指一方的胜出即是对方的损失。一个看似“零和博弈”的争议也许只要加入少许善意，便可以转化为双方互利的“非零博弈”。

为了达成非零和博弈，博弈的长度并不重要，重要的是博弈双方必须都不清楚博弈结束的时间。

十三、基因的延续

· 在本书的一些章节里，我们已经考虑过将个体生物看做一个载体，这个载体的任务是努力扩大传递基因的成功率。但在另一些章节里，这些基础的理性思维则是从基因角度出发考虑的。如果失去了基因的角度，生命体便失去“关照”其繁衍成功率与亲属的理由，而会转而考虑其他因素。

· “表现型”专用于基因的生物表征，也就是一个基因相对于其等位基因在发育中对生物体的作用。自然选择会偏爱某一些基因而摈弃另一些基因，这取决于表现型，而不是基因本身。

· 一种基因的存在作用于减数分裂本身呢，名为分离变相因子。在减数分裂时，分离变相因子广泛取代其等位基因以进入精子（卵子）。这种过程便是减数分裂驱动。自然选择偏爱分离变相因子，即使这对于生物体本身可能是灭顶之灾。

· 如果我们可以说基因影响了豌豆的皱褶或动物的神经系统，那么我们也可以说，基因影响了石蚕蛾房子的石头硬度。一个生物体内的基因还可以对另一个生物体有延伸表现型影响。

· 如果寄生生物将基因传递给后代的方式是否和宿主的基因不同，我便认为它通过各种方式损害了宿主。但如果相同，寄生生物可以做的便是帮助其宿主生存并繁衍。随着演化进行，它将不再是一个寄生生物，而将与宿主合作，甚至最终融入宿主组织，完全无法辨认其原为寄生虫。

· 我们自己的基因互相合作，这不是因为它们都属于一个身体，而是因为它们共享一条未来的出路——精子或卵子。任何生物的基因如果可以找到一条非常规的、不依赖精子或卵子的出路，它们会选择这个新方向，并表现得不再合作。

· 有些DNA片段并不包括于染色体中，而是在细胞液（特别是细菌细胞）中自由漂浮复制，比如质粒。质粒比细菌还要小，它通常只包含少数一些基因。一些质粒可以天衣无缝地将自身拼接为染色体。质粒还可以将自身分割。

· 由于“生命与晚餐的原则”，动物们有时并不追求其最佳利益，而受到其他动物的操纵。 “生命与晚餐的原则”表示，它们理论上可以抗拒被操纵，但代价巨大。

· “延伸表现型”的中心法则是：动物行为倾向于最大化此行为基因的生存，无论这些基因是否在作出此行为的动物体内。

· 复制因子是自然选择的基础单位，它们通常连接一起，形成较大的公共基因存留机器——“载体”。载体并不复制其本身，它们只传播复制因子，而复制因子并不作为。

· “个体选择”和“基因选择”间则根本不存在争议，因为在这个故事里，基因与生物体分饰着复制因子与载体，两个完全不同却又互相补充的角色。

· 如果想要成为有效的基因载体，必须具备以下条件：对所有其中的基因提供相同概率的、通往未来的出口通道。

· DNA分子制造蛋白质，后者则以酶的作用方式催化特定的化学反应。每种蛋白酶都由一个基因制造而成。细胞壁也许是作为保持有效化学物质、防止它们渗漏的介质而出现的。细胞中的许多化学反应事实发生在细胞膜内，细胞膜起到传输带和试管架的作用。

· 细胞结合的好处并不止于体型上的优势。这些细胞结合可以发挥其专有特长，每一个部件在处理其特定任务时就可以更有效率。

· “瓶颈”生命历史倾向使生物演化为独立而统一的载体，这个理论的三个支持理由可以分别称为“回到绘图板”、“准时的时间循环”和“细胞统一”。

参考文献

道金斯，《自私的基因》