随着年龄的增长，我们的道德感变得越发的强烈。同时，我们开始思考 这样的问题：我们过得是否快乐，曾经的付出是否值得，我们的生活是否成功呢？对于我们来说，“值得”或是“成功”又意味着什么？也许我们对已经 积累的财富感到满足。也许我们该把长寿和生活的质量视为“成功一生”的 标志。也许我们还会想到自己给别人留下的深刻印象。尤其是当我们有了孩子， 我们渴望知道是否能从他们身上看到我们自己秉持的道德观念和理想。在某 种意义上，大多数家长都将孩子的存在和孩子取得的成就当作自己“成功一生” 的有力证明。此外，对于很多年龄较大的社会成员来说，成为袒父母意味着 生活中尤为重大、喜悦的时刻从此开始了。

当生物学家评判动物和它们的“成功一生”时，会使用非常相似的概念。 生物体是否能够成功繁殖，它们的后代是否能够存活并继续繁衍？这些问题对于生物学家来说至关重要。生物学家一般都用“适切性”（fitness) —词来描述这一成功。

自然选择（mtural selection )指在一特定环境中，选择那些更加符合“适切性”的特点或特性。在不同环境中，不同的特性也许更加有利。罗斯玛丽 (Rosemary )和彼得•格兰特（Peter Grant )在对加拉帕哥斯群岛鸟类的研究中观察到，如果气候变化引起植物发生改变，具有不锋利的喙的鸟（而不是具有锋利的喙的鸟）可能更有生存优势，并被优先选择。

进化的动力来自种群中某种性状的变异（也就是说种群中的个体会存在差异）。这是进化生物学的基本原则。存活率及繁殖成功率体现了这种变异。 这也是为什么某些个体的后代比其他个体的后代多的原因。假如变异后的性 状源自基因，那么那些有更多后代的个体会丰富或改善下一代在这一方面的基因池。

动物怎样才能拥有最佳的“适切性”呢？不同的物种、同一物种中的不 同成员以及不同的性别使用的策略也不尽相同，但大多数是由存活率和繁殖成功率所决定的。为了在“交配竞赛”中获胜，动物必须活到能够参与交配 的年龄，身体足够健康并能够养育后代（至少鸟类和哺乳动物是这样)。没有一个物种的所有后代都能活到成年。当然，一些物种的成年率很低，例如鱼 和昆虫。据估计，1万只绿海龟中仅有1只能活到成年。只有人类、鲸类以及 其他一些大型哺乳动物的新生儿活到成年的概率高于25%。

最佳的繁殖性能（最大适切性）在一定程度上取决于个体所处的生存环境， 如食物、捕食者的数量，甚至是同物种间同性别的竞争者的数量。但是繁殖 性能也依赖于生物体自身的状况——它能在缺少食物的情况下比其他的竞争 者存活更长的时间吗？它能够从巳选定的配偶身边赶走其他的竞争者吗？当生物体自身的状况能够与它所处的生存环境相匹配时，就可以达到最佳的繁殖性能。进化过程会随着一个物种的进化逐步达到这种匹配。因为任何族群 中都存在个体间在基因和发育过程中的诱发变异，所以不是物种中的每一个个体都能达到理想的匹配状态。随着物种的进化，物种中的每个成员都要经历这种匹配或适应过程，正是这个过程创造了特定物种绝大多数的性状。我们所说的是大多数的而绝不是所有的性状，因为某些性状 是偶然发生的——即突变（这种突变既不是个体所具有的优点又不是它所具 有的缺点）。例如，虽然所有海贝都生活在泥里，但是一些海贝的颜色却不同， 这很可能就是一个不确定的性状。

而当我们考虑到能够使交配取得成功的性状时，我们意识到不论是对于雄性还是雌性来说，很多性状与存活、击退捕食者等因素无关。这些物种像我们人类一样都是“有性繁殖”，一般都会在一定程度上对配偶作出选择，因此配偶的选择过程对于遗传基因模版来说非常重要。一个个体的性状是如何 产生的，或者说在进化过程中这些性状是如何被选择的？我们先暂时抛开这 个冋题不谈。但必须要注意的是：并不是生物界发生的每件事物都有一个“适 应性论”的解释——生物的有些特征只是某个适应过程的副产品，或许根本 就与适应无关。例如，这可能是由一种既无益又无害的家系突变引起的。

因此，进化过程有助于提高个体的繁殖适切性：有些进化过程与环境的特点有关，而另一些则与个体的特点有关。环境的改变会导致动物繁殖性能大打折扣，就像动物园管理员熟知的那样，他们试图使关在笼子里的动物产仔， 但往往不能成功。而基因也会直接影响到动物的繁殖性能。在美利奴（细毛） 羊这个例子中，有一种突变叫做“布罗拉突变”（Bomola mutation),这种突 变促使羊排出多个卵子，因而有时会产4胞胎、5胞胎甚至是6胞胎。小羊羔 出生时就很小，而母羊仅有的两个乳头又不能为它们提供充足的奶水，所以 没有几只能够存活下来。另一方面，动物饲养者知道近亲繁殖通常会降低生 育率。在这一章中，我们要进一步探讨生物的性状如何与环境匹配，如果不 匹配又会由此产生什么样的一系列后果。从以上列举的例子中我们可以明显 看出：匹配的程度以及个体的命运在某种程度上取决于个体的内在原因，同 时又取决于个体所生存的环境。

基因的作用

现在我们必须给这两个重要的术语下个定义——表型（phenotype)和基因型（genotype),因为它们始终贯穿在这本书中，并为我们提供了有用的简略表达方式。基因型只不过是全部基因的总和，其中包括所有不同程度的突 变。某一物种中的所有个体都具有非常相似的基因型，尽管这些基因型中的 每个基因在个体间存在细微的差异。除精子和卵子只有一个副本（copy )之外， 每个细胞中的每个基因几乎都有两个副本。所有其他细胞的副本分别来自父 母。性染色体上的基因是另一个例外。在哺乳动物中，雄性有一个X染色体和一个Y染色体，而雌性则有两个X染色体，没有Y染色体。X染色体和Y 染色体上的基因通常都不同。

位于一对同源染色体相同位置上控制某一性状的不同形态的基因叫等位基因（alleles )，因此大多数的基因都有两个等位基因一分别来自父亲和母亲， 可能一样，也可能不一样。等位基因之间的差别是由它们DNA序列的不同而 引起的。由于维持并复制DNA是一系列复杂的生物化学过程，而这一过程又 不是十分完善，因此等位基因出现了差异。每次细胞分裂，组成基因的DNA 就会被一系列的酶所复制。酶的作用是复制、校对并修复DNA。有时，复制过程中的错误没有被修复，一旦出现在卵子和精子中就会遗传给下一代。这 些错误被称为突变。有些突变没有明显的影响；而另一些突变对个体来说能够产生重要的影响。有些突变是由一'个基因的DNA序列变化而引起的，如膀胱纤维化；而另一些突变是由于染色体上的DNA (甚至是一个多余的或被删 除掉的染色体上的DNA娟_列产生重大变化，进而对许多基因产生影响。例如， 唐氏综合征（Down’s syndrome )可由第21号染色体的多余复制引起，或由 多余的一条21号染色体附着在14号染色体上引起。大多数等位基因也有微 小的变异。即使这些变异会引起基因功能差异，也只不过是一些极其微小的 差异。这些小的变异被称为多形性或多态现象（polymorphisms)。这与同一本字典的两个版本相类似--本是美式英语版,一本是英式英语版。一般来说，两个版本的单词都一样，只是有一些词略微有些区别，比如这3个词：颜色(color 和 colour )、中心(center 和 centre )、舉（plow 和 plough )。如果把与基因有关的术语运用到这些字典中，我们就可以把整本书看做基因组或染色体 组（genome),那么每一个单词都是一个基因。我们可以说这些书是同一个物种，它们在遗传上具有一致性，有同样的基因；同时我们既可以使用美式英语的拼写又可以使用英式英语的拼写，并用它们组成可以被别人理解的句子。 尽管如此，当基因被表达时，它们能够产生出不同的效果，并表现在生物的 体表特征上，所以同一物种内部的个体也有着不同的基因型。我们应注意到 由突变和“多形性”引起的等位基因的变异。突变会对所要表达的含义产生重大的影响，例如：jumper在美式英语中的含义是“无袖的连衣裙”，在英式 英语中则是“针织紧身套衫”。而“多形性”很少或根本不会对它产生什么影响， 例如：使用color (颜色）而不是colour (颜色）这种拼写方式也许会激怒英 国读者，但并不会引起含义上的混淆。

我们只有在实验室里对个体的基因（也就是基因组）进行完全排序时才能看到基因型。与之不同的是，表型是对生物体真实外貌的描述。在常用术语中，表型一般被用来描述明显的物理特征，如根据身高，个体可以 被描述为高或矮。表型一词可以被用来描述任何可观察到的特征，尽管有 时必须进行某种形式的诊断测试。我们可以从葡萄糖耐量的测试结果中发 现，一个糖尿病人与一个正常人的生物化学表型是不同的。一个患有高血 压的人与另一个血压正常的人的心血管表型也是不同的。概括来说，个体 在生命各个阶段（从被母体孕育到现在）的表型是表型与环境反复相互作用的结果。正是由于这个原因，一个特定的基因型会形成不同的表型。在许多生物体中，发育过程中的相互作用是表型的重要决定因素，因而也对生物 的适切性和生存起到了重要的决定作用。这些过程即我们所说的“发展塑性”(developmental plasticity )。

基因并没有对表型作出直接的、详细的规定，而是为发育中的生物体提供了工具，以塑造它的表型特征并与自然环境相匹配。就像音乐家在不同的 场合，根据他们自己的感受、观众的类型等因素，以不同的方式来演奏同一 首曲子。由于环境的影响，即使具有相同基因型的生物体（如同卵双胞胎）也可能会有完全不同的某些表型特征-通常来说，他们出生时的大小不同。

这是因为小的那一个在子宫内时没有另一个营养吸收得好。最近的研究阐明 了由于环境上的细微差别，双胞胎发育过程中的基因表达（gene expression ) 形式是如何逐渐产生差异的。

査尔斯•达尔文（Charles Darwin，1809—1882)和阿尔佛雷德•拉塞 尔•华莱士（ Alfred Rmsell Wallace )的非凡洞察力使我们对“生物体与它们所处的环境是如何相互影响的”这一问题的理解有了本质上的改变。回顾过去，由于他们不懂得遗传是如何起作用的（即解释清楚基因的本质），他们取得这 样的成就更是斐然。他们不知道基因是DNA螺旋状体，它对细胞器发出指令 以制造蛋白质。对蛋白质合成的基因控制是所有生物发育过程的基础，其中 包括一个受精卵是如何神奇的发展成为一个具有100万亿个细胞的成年人的 过程。这些细胞以一种非常特别的方式被组织起来。基因由核苷酸(nudeodde) 组成（核苷酸由糖和碱基链接而成）。成千上万个基因首尾相连缠绕在一个染 色体中。DNTA中仅有4种不同的核苷酸，而基因是由成千上万个核苷酸链接 而成。核苷酸密码子的转录系统（即所谓的基因密码）非常复杂，它能够决 定每个DNA序列的含义，进而也能够决定什么时候制造哪一种蛋白质。基因 的一端并没有参与到制造有效蛋白质的过程中，因而这一部分信息并没有被 “译出”——它可以对环境发出打开或关闭基因的指令。这部分基因被称为启 动子区（promoter region )。其他分子（通常是蛋白质本身）会与启动子区的 DNA结合并打开或关闭基因，从而开始或停止生产蛋白质。现代生物的复杂 性大多在于：对于这些调控或预制因素的控制能影响到许多其他基因的活动。 之所以叫做“调控或预制因素”是因为他们会通过与启动子区结合，对基因 起到约束或抑制的作用。因此，单独一个基因表达的变化就会引起一系列复 杂的连锁反应。

选择是以在外貌、结构和功倉故即表型)上的变异为基础的。在某种程度上， 外貌、结构和功能又取决于基因的变异，同时基因也决定表型。达尔文首次发现了变异的重要性。没有变异就不可能有选择——生命会是全有或者皆无 的。如果一座岛屿上的老鼠完全相同（也就是说它们的基因组完全相同），基因变异就不会发生。因为没有选择的余地，所以这一种群原本有可能的进一 步进化就不会发生。一旦感染某种疾病或当环境发生某些变化时，所有的老 鼠都难逃灭顶之灾。

基因变异最重要的部分是使生物体在抵抗感染方面存在差异，因此不是物种中的每个成员都会受到流行病的侵害。设想一下：H5N1型禽流感病毒 在世界范围内暴发，如果我们所有人的基因都完全相同，人类这一物种是否还能存活下来呢？病毒侵入时，生物体的免疫系统会进行调整并形成相应的 免疫力，但流感病毒是突变方面的专家，它使生物体免疫系统的调整功亏一篑。 H5N1型病毒变种之所以受到如此多的关注是因为人类还没有对这种病毒的 特殊变种形成免疫力。如果病毒改变了形式，就很容易从一个人传染到另一 个人，那么就好比种下了一粒能在世界范围内暴发的流行病的种子。对于我们中的一些人来说，幸运的是我们应对病毒的能力存在差异，因此并不是每 个感染上病毒的人都会生病。对于人类这一物种来说，幸运的是人体的免疫力会不断改善，以应对这种流感带来的最坏影响，正如在人类历史中我们曾 遇到过的其他病毒一样。如果没有这些，人类可能早已经灭绝。

每个基因中含有成千上万个能显示出变异的核苷酸，变异的核苷酸反过 来又会引起基因在表达方式上的变化，某些时候还会引起蛋白质的变化。正是由于这种历经几代的变异，改变了一个种群的基因池，并反映在种群中个 体的各种小突变及其频率上。因此，种群中的某些生物个体在外表上显示出 了很大的差异（表型）。正如达尔文所认为的那样，人工选择可以对这些变异起到促进作用。在动植物繁殖的过程中，喂养者为在其特点方面，例如：大小、 颜色或口味，得到与野生形式极其不同的表型，对几代个体进行选择。达尔 文所描述的优良的鸽子是从野生鸽子中被挑选出来并喂养，看起来与野生鸽子截然不同。同样，达克斯猎狗与圣伯纳德狗这两个品种的狗也许都有一个 共同的祖先——彡良。但是对于没有见过狗的人来说并不能马上看出它们之间的这种关系。而喂养者对于与近交品系有关的能育性问题也非常熟悉。如果 基因组的组成变化程度很大，就会使得个体不能与最初的源种动物或其后代 进行杂交繁殖，但是可以在本种群内繁殖，那么我们就说新的物种诞生了。 这是物种形成的基本概念之一，这也是由达尔文首先提出的。

每个物种的隐性基因都能产生巨大的变异。这些“沉默基因”（dentgenes )引起的表型变异只有在特定的情况下才很明显，并体现在生物发育过 程中表型的变化。基因变异的影响受许多重要过程的制约。通常在生物发育 过程中，其他基因的表达会制约基因变异的影响，这种制约确保生物出生时保持最佳的体态。其他基因表达的制约使基因变异能够持续进行（而不是被消除），但并不总是被表达出来。这些潜伏的变异保留在基因型中，并在某些情况下被表达出来。如果环境发生了变化，不同的表型可能更加具有适应性。 例如，如果有充足的食物，非洲沙漠蝗（Schistocerca gregaria )会聚集在一个 地方，但如果聚居的密度过大并且食物不充足，它们中的一部分就会迁徙到他处。迁徙的非洲沙漠蝗看起来与留在原地的非洲沙漠蝗在外表上截然不同。 如果没有注意到迁徙这一点，我们一定会认为它们是两个截然不同的物种。 迁徙使非洲沙漠螅的外表发生了巨大变化，它们的翅膀更大，口器(mouthpart )、 伪装的颜色以及新陈代谢的方式都与原来的非洲沙漠蝗有所不同。这些变化 使它们能够顺利飞往有更多食物的地方。白天它们并不是藏起来而是成群地 聚集在一起，不加鉴别地吃掉了它们所经之处的所有植物，只留下一片狼藉。 表型选择的信号是母蝗虫发出的。母蝗虫在她排的卵周围分泌黏性物质，发 出与聚居密度有关的化学信号。此外，蝗虫容易受到来自其他蝗虫的化学和 触觉信号的影响，这些化学物质和触觉信号也会影响到蝗虫所要发展的表型。 因此，蝗虫基因组中的遗传信息包含有这些选择性的表型，但是只有当食物 供给受到威胁时，这些遗传信息才会被表达出来。

这些过程是保持基因多样性的重要手段，进化也正是在基因多样性的基础上起作用的。这些过程也告诉我们发育方向是如何被调节和控制的。来自 俄罗斯西伯利亚地区伟大的遗传学家德米特里•康斯坦丁诺维奇•贝尔耶 夫（Dmitry Konstantinovich Belyaev，1917—1985)，于 1958 年开始对俄罗斯银狐展开大量且重要的研究，其著作中的例子为我们提供了丰富的信息。贝尔耶夫研究中提到的野生狐狸都是银白色的，就像“野生”这个词所诠释的 那样，它们十分凶猛，对人类也并不友好。贝尔耶夫注意到，在这一表型方面仍然存在一些差异。有一些狐狸比其他狐狸更温顺，当饲养者接近它们时， 它们表现得更像家狗。贝尔耶夫感兴趣的是，为什么各种物种在被驯养时都 表现出了相似的被驯服的特质。于是他根据温顺的程度把狐狸进行分类，然后只去驯养那些最温顺的。这些狐狸的几代都不仅变得温顺而且看起来更像 是宠物：摇动时卷起的尾巴、下垂的耳朵、甚至是一些诸如花斑的毛色（这 种颜色的皮毛在野生状态下是非常不利的）。如各种各样的家狗一样，这些银狐的体形大小也不一样，腿的长短也不同。经过八代的驯化，人工选择的过程对基因组产生了影响，促使野生状态下银狐具有的那些表征趋于消亡。同时， 一系列其他特征（指那些原本隐藏在基因组中并被阻止表达为表型特征的基 因）出现了。

每个物种在进化过程中都会形成一些生活策略。其中包括生命进程的主 要部分：如何成长、繁殖，何时繁殖以及能活多久。这些就是生物学家所指的生活史策略（life-history strategy )。此外，生活策略还包括生物是如何在所处环境下生存的。例如，它有哪些社会结构，把什么作为食物，用什么办法 躲避捕食者。通过对最大适切性的选择，这些策略中的每个要素以及它们之 间的相互作用都在不断完善。因而这些生活史策略与物种所处的各种环境有 着紧密的联系。

进化使生物具有可以运用多样繁殖策略的能力。雄性的大鳞大马哈鱼 (Pacific salmon )奋力沿着阿拉斯加的溪水逆流而上，同时还要躲避捕食者（熊、 鹰），并与其他雄性鱼争夺配偶。在筋疲力尽后，它完成了一'生中仅有的一次 交配，随后便死去。相似的例子还有螳螂，雄性螳螂在与它的配偶交尾后被 雌性螳螂吃掉，通过这种方式它为它的受精卵提供了成长所需的食物。雄性 琵琶鱼通过咬住较大的雌性琵琶鱼，变成附着在其身上的一种寄生物，靠吸 食雌性琵琶鱼的血液生存，并在适当的时候分泌精液。这些生活史策略的特 例一直吸引着生物学家，使他们着迷。达尔文也曾穷尽毕生精力研究藤壶， 同事们从世界各地给他寄去大量的物种标本。他注意到在某些藤壶物种中， 雄性作为微小寄生物寄生在雌性体内，它们没有独立的生活，也从不离开雌性的身体一^这确实是一种非常亲密的关系！

尽管这些例子很有趣，我们仍需要把注意力放在哺乳动物上。雌性哺乳 动物一定会养育她的孩子直到它们独立，因为在哺乳期她是孩子唯一的食物来源。一旦孩子们可以四处走动了，母亲（某些物种的母亲是在父亲的协助 下）必须教会孩子如何猎食或寻找食物，直到它们独立。对于大象和人类来说，这需要花费很多年的时间。因此，雌性哺乳动物最终是否成功（或者叫达尔文适合度）取决于她有多少幼嵐，它们被养育得如何，多少幼崽长到成 年，还有最重要的是它们是否能成功交配。雌性活得更久意味着有更多的怀孕机会，孩子有更大的存活概率。对于每次怀孕后通常只产下1个幼崽（单胎妊娠）的物种，如抹香鲸、大象或人类，以及每次怀孕后产下多个幼崽（多 胎妊娠）的物种来说，雌性活得更久是很必要的。对于后者（如兔子或老鼠） 来说，因为单个幼崽的成活概率更小，所以雌性活得更久显得更为重要。

很多物种的雄性有着同雌性截然不同的繁殖策略，它们所要优先考虑的事情也与雌性大为迥异。女性读者对此也许不会感到惊讶。在许多群居生物中， 如黑斑羚或海象，雄性与一群雌性配偶聚居，并与其他雄性为争夺支配地位 展开竞争，以保持这种“妻妾成群”的状况。在竞争中，通常都是体形最大的雄性获胜，不过它的支配地位也只能维持一个交配季节。为了在唯一的交 配季节中取得支配地位，它必须增强体力，要在为最高地位而战的战斗中获 得胜利，并将这种统治权持续整个交配季节。我们可以假设另一种策略—— 偷偷摸摸地进行，我们在灵长目动物中发现了这个策略，如狮尾狒狒（gdada baboon )那些体形小并且地位不重要的雄性采取这个策略，它避免与比它大的首领（“妻妾成群”、占支配地位的狒狒）发生冲突，只是跟着它四处走， 与其妻妾中的一个偷偷摸摸地进行交配。

其他物种中，雄性与雌性在持续很长的一段时间内保持着稳定的夫妻关系。许多鸟类（如天鹅、金雕和阿房鸟）和一些哺乳动物（如海狸）也是如此。

在“妻妾成群”和“一夫一妻”的两个极端之间仍存在着其他的策略，例如， 几个雄性与几个雌性之间可以自由进行交配（如狮群）。显然，雄性可以通过 若干策略达到适切性。第一个策略，是一个季节，多次交配。第二个策略， 是长期供养一个或几个雌性及它们的幼崽。

在灵长目动物家族中任何群居的形式都可能存在。一个极端的例子是猩猩。它们是独居动物——成年猩猩有它们自己的领地，雄性和雌性只有在交 配时才在一起生活。幼崽由雌性抚养长大，而雄性在这方面则投入的很少。 另一个与其相反的例子是狒狒。它们生活在一个大群体中，采取一雄多雌制。 群体中有多个雄性、雌性狒狒及其幼崽。雄性狒狒为交配展开激烈的竞争， 并且通常只有一个占支配地位的雄性狒狒，但是它们合作共同保卫领地安全， 不受其他群体的侵犯。地位较低的雄性狒狒可能会秘密进行交配。黑猩猩也生活在由多个雄性和雌性构成的群体中，但是它们的群居活动却更加复杂。 其中的小群体，例如雌性和她的幼崽或者夫妻俩，会分开行动去寻找食物， 然后再返回到大群体中去。它们的交配形式多种多样，例如雌性黑猩猩也许 会与多个雄性进行交配，为避免雄性杀害幼婴，混淆父亲身份是一个很好的策略。有些灵长目动物（如长臂猿〉是“一夫一妻”制。成年雄性、雌性和它们的幼崽形成了长期的夫妻关系。大猩猩是一雄多雌制的群体，群体中有 一个占支配地位的雄性大猩猩和多个带着幼崽的雌性大猩猩（可能还有几个 地位较低的雄性大猩猩）。占支配地位的雄性大猩猩通常会尽力避免曾与它交 配过的雌性大猩猩同地位较低的雄性进行交配，或者是与居住在群体外的独 居大猩猩进行交配。相反，一些美洲大陆的灵长目动物（如南美狨猴）采取 一妻多夫制。它们所居住的群体中有一个带着幼崽的成年雌性狨猴，还有多个与它交配的成年雄性狨猴。在这种状况下，尽管雄性狨猴不认识它们的幼崽， 最好的办法就是把幼崽都看做它们自己的孩子，为雌性狨猴和幼崽提供食物。 一般来说人类都是一夫一妻制，两性之间形成长期的夫妻关系，并且父母双 方都对孩子的成长尽心尽力。但是，如果你细读那些“周日报纸”就会了解人类，他们的繁殖策略同我们上述所说的那些灵长目动物所使用的策略是何等相似。

因为人类生命进程的策略以每次孕育一个孩子为基础，所以对子女进行长时间的养育，父母双方共同投入以及合理、稳定的夫妻关系是最理想的。 因此为了把孩子养大成人，父母尤其是母亲活得足够长久是很重要的。在达 尔文使用的术语中，这样做是为了达到把基因传给下一代的更大适切性。如果母亲刚刚生下孩子后不久就死去，那么适切性会极大地被降低。稍后我们会讨论这个问题——这也许能够或多或少解释绝经期出现的原因。我们也将 看到在人类的进化历史中，我们的寿命比祖先更长。更加长寿意味着生活萬足， 身体健康，能够养活子女甚至是孙子孙女。

由病毒引起的流行病（如流感）仍然是人类非常关注的问题。除了来自 这方面的威胁之外，其他物种不会对人类构成多大的威胁。而来自人类自身的威胁确实存在。我们已经在这样的环境中得到了进化。人类作为由个体组 成的群体和一个物种，战争以及人类内部存在的人与人之间的暴力仍旧是我 们生存所面临的主要问题（如“核冬天”）。社会生物学家从进化的角度对人类的行为进行研究，这意味着为了减少由成员之间竞争而引起的威胁，我们 已经完善了许多群体行为。我们在使用进化的观点来理解人类社会的行为时 非常谨慎。这在某种程度上表明，行为的进化起源（如利他主义）以及我们 的道德感和道德标准在不断发展。

当“先天”和“后天”这两个对应词出现的时候，我们不知道读者是否 有过与作者相同的低落情绪。我们认为这种区分是人为的，没有什么用处。 现在我们就要对此作以解释。对于许多人来说，“先天”意味着基因，“后天” 意味着环境。把“先天”看做遗传基因信息的想法应包含更多的内容。因为正如我们所看到的那样，被遗传下来的不都是基因的原因，这一点显示出了这种研究方法的局限性。我们遗传下来的基因基本上与其他人的基因相同； 不同的是这些基因和其表达方式的细微差异。

我们的DNA是从父母那里遗传来的DNA的副本。我们父母的基因来自对受精卵中的DNA的复制，而受精卵中的DNA来自我们的（外）袓父母。 同样地，我们的（外）袓父母的DNA来自他们的父母，就这样一代复制一 代。大约一万代之前，人类这一物种的雏形才形成。物种形成是一个持续的过程-我们的祖先从能够直立行走到变成_智力的人的过程，并不是在一段神奇的时间内完成的。但是我们持续复制DNA的能力，可以追溯到直立行 走的时期，再到早期原始人的袓先甚至是它们的先辈，更远追溯到哺乳动物的生活初期，甚至到更早期的无脊椎动物甚至到生命的初期形式——单细胞 生物体。理査德•道金斯（Richard Dawkms )在他的《袓先的传说》一书中 完美的阐释了这一过程。

在每个繁殖过程中，DNA复制的偏差都会发生，这种偏差有的会造成小 突变，有的甚至会引起大突变。有些变化对生物既无害也无益，有些变化则 是不利的并被自然选择所淘汰。但是，有些变化在某个特殊环境下也许是有 益的，并因此被放大。所以在一个物种内，我们能够看到突变在不同的环境中变得稳定下来。变异的个体与未变异的个体逐渐区别开来。随着时间的流 逝，这些生物可能会积累它们在基因结构上的差异，以至于最后它们之间不 能成功地进行交配，就此两个源于同一祖先的新的物种进化而来。人类和猿、 大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩（矮小的黑猩猩）以及猩猩都是由同一个袓先进 化而来。1 200万年前和700万年前，我们分别与猩猩和大猩猩的袓先分化， 大约500万年前又与黑猩猩和倭黑猩猩分化，所有这些从进化的角度而言都 是相对较近发生的事情。自从生命第一次出现在这个星球上，我们就可以用 DNA的相似与不同，绘制出我们的进化历史。6 500年前，当有人从非洲迁 徙出来移居到其他大陆时，我们也可以用它来绘制出人群之间的关系。黑猩 猩与我们的血缘关系最近，我们高于95%的DNA序列与黑猩猩相同，这并不奇怪，奇怪的是我们高于40%和20%的基因组与果蝇和蛔虫相同。

基因结构的变异对我们应对环境的方式产生了深刻的影响。例如由基因缺陷而引起的罕见情况-械糖尿病（maple syrup urine disease)。这种基因缺陷使得氨基酸（异亮氨酸、缬氨酸和亮氨酸）不能被正常分解，因而过量的 氨基酸和异常代谢物会进入到尿液中。新生儿的尿液闻起来像槭糖浆——这 确实是一个独特的诊断方式。如果没有得到及时治疗，这种状况会导致婴儿 大脑损伤甚至死亡。婴儿一旦被诊断出患有这种疾病，如果不给他食用会引 起疾病的氨基酸，那么他的成长就会相对正常，不幸的是这很难做到。对于 婴儿来说，患这种病会危及生命，对于家人来说也是一件令人沮丧的事。但 是这个病既可以看做基因方面的，又可以看做环境方面的，因为当给孩子食 用恰当的食物时，这种疾病就不会发作。我们是在尽力说明这样一种观点： 把生物学看做只研究基因或只研究环境都十分片面——所有的生物学都是以基因和环境二者之间持续的相互作用为基础的。

生物发育过程中，环境因素的相互作用尤为明显。钙可以帮助胎儿的骨骼发育。从母体输送到胎儿的钙量取决于母亲的饮食、所处的环境以及胎盘 上的基因。如果营养不良或是缺少阳光照射，母体的维生素D含量低，她的 孩子就会骨质疏松。但是，如果胎盘的胚胎区域发生一种特殊的基因（控制 钙输送的基因）突变，只会有很少的钙被输送到胚胎，那么这种骨质疏松发 生的可能性就更大。因此基因的表达、母体的行为以及饮食三方面相互作用， 决定着输送到婴儿骨骼中钙量的多少。这些在基因和环境之间的相互作用是 “发育可塑性”的基础。

最近的发现表明，在我们的一生中，环境会使DNA本身的某个结构和活 性发生改变。这些过程我们随后会在书中详细描述，现在只需说明的是，我 们可以在DNA序列中的个别控制要点上改进DNA的化学结构，这对基因的 启动和关闭有着巨大的影响。

通过改变基因的表达（是否表达、表达多少），而不是改变基因，环境能 够对DNA的化学组成、性质和反应产生影响，这些影响可能是终生的。在生 物学中，谈论基因和环境的相互作用已经成为一种热点。而当我们仔细研究 这个问题时，“基因和环境的相互作用”这个术语就变得没有意义了（正如“先天和后天”）。因为环境可能只是使部分基因发生改变，所以基因和环境的概 念确实很难界定。最重要的环境信号发生在发育初期，能够导致表观遗传的变化。这是对我们的第一个暗示——创造出我们的个性是进化历史中重要的 一部分。希望现在我们能够阐述清楚，为什么要把注意力放在更加全面的概 念（如“发育”）上比一直争论“先天和后天”更有意义。

成功选择

除非你对某个特定基因的作用感兴趣，把整个生物体看做一个单元、一个与环境相互作用的物种才是有益的。正是这种“相互作用”决定了生物体 的命运。

“表型或基因型是否由进化来选择”这一问题是20世纪进化生物学最具争议性的问题之一。起初，答案似乎很明显：为了选择表型，环境的影响起了作用，并构成了个体的性状，生存和繁殖是否成功也依赖于这些性状。而从另一方面来看，从一代传到下一代的不正是基因型吗？因为“选择”使有优势的性状从一代传到下一代。正是基因型中的小突变导致了生物表型的多样性，而多样性也是选择起作用的基础。这样我们又回到了另一个“先天和 后天”、“基因和环境”的争论中。并見事实上辩论双方都是正确的。基因型突变导致一系列不同表型的产生，并由环境的强大影响对表型作出选择。在某种程度上，表型特征是以基因为基础的，表型是基因型的外化。20世纪的 半个多世纪以来，这是为大多数进化生物学家所接受的观点。

但是，一旦我们把发育这一因素考虑进去，上述观点就显得过于简单。 很难理解，相同的受精卵如何发育成具有不同性状的成熟的个体。这在多大程度上由基因决定（“可程式化”）?环境的影响又在多大程度上改变了发育 的轨道？对于这个问题人们始终争论不休。直到伟大的思想家伊凡•伊凡诺 维茨•舒玛豪森（Ivan Ivanovich Schmalhausen, 1884—1963,俄罗斯）和康 拉德•瓦]顿（Conrad Waddington, 1905—1975,英国）提供了实践和理论基础，这个棘手的难题才得到解决。但是，他们的重要思想却被淹没在随后 的基因知识大爆炸之中。由于基因组的革命，出现了各种各样的对基因早期发育阶段的看法。发生生物科学几乎把所有注意力都集中在两个问题上：基因是如何控制胚胎发展的各个方面，•如何控制早期胚胎细胞分裂、分化，并 最终形成具有200多种细胞（存在于不同器官和系统中）的生物体。人们认识的转变历经时日，从最初纯粹程序化的基因发展观点，到进化和环境相互作用的较为全面的进化观点。只是在近几年，人们才真正形成对进化、基因、 发生生物学以及生态学关系的完整理解。

目前我们谈及表型时，仿佛它是被选择的某一特定的成熟的性状——在某种程度上这是正确的。棕色眼睛的表型从眼睛开始发育时起，便在人的一生中稳定下来。但是在许多情况下，选择不是对性状本身起作用，而是影响应对环境变化的能力（生物体的适应能力）。这也正是舒玛豪森和瓦丁顿的基 本观点。近一些时期，其他研究发育可塑性的学者的观点也出自于此。举个 例子，如果动物生活在一个变化不定的温暧环境中，选择会作用于它的适应 能力，并应对一系列的环境温度变化。同样，人们不会选择只能提供固定温 度的供热系统。一个10千瓦的加热器，在冬天可能不会散发足够的热量，而 在夏天产生的热量又太多。人们会选择一个能够散发不同热量、甚至能形成 一个感知外界温度的系统，根据环境状况调整散发的热量。

温血的动物（包括人类）不能应对炎热的气候，除非它们散发热量或与 热量隔绝；也不能在寒冷的夜晚外出，除非它们能产生和保存热量。骆驼拥 有比人类更多的机能，因而能更好地应对极热或极冷的天气，所以与裸体的 人类相比，它们在白天能够忍受沙漠上的高温，晚上也能够忍受寒冷的天气。 因此在骆驼进化的过程中，短期内适应各种温度环境的能力便是自然选择的 结果。但是骆驼不能长时间地呆在很冷的环境中——它只能在夜晚短暂的一 段时间内抵御寒冷，但并不具备在寒冷中保存热量的能力。

自然选择对生物的适应能力产生影响，那么我们自然会想到另一个概念 “舒适区”，即生物体能够适应并适于繁殖的环境范围。这个区域没有明显的界限，生物体距离它最适宜生活的环境越远，付出的代价可能就越大。在理 想的区域中，生物体发展得最好。尽管生物体在边缘地带发展得没那么好， 但仍要具备应对的能力。事实上，许多动物包括人类都曾暂时的挑战他们舒适区的极限，甚至有时跨越这个极限。它们冒着风险走出那个安全的界限， 与其他动物展开竞争，去寻找配偶并繁殖，去探索或者躲避来自其他动物的威胁。但是长期来看，生活在“舒适区”之外也许意味着动物不能完全适应 在这样一种环境中生活需要付出一定的代价，而且适切性也许会大打折扣。 因此，夏尔巴人能够在可能产生严重疾病的环境中生存，尽管许多人能够适应并在陡峭的山谷中幸存下来，却不幸患上甲状腺肿。而另一些人却不能够 适应这样的生活，大脑出现了严重的发育障碍。综上所述，我们可以得出这 样的结论：自然选择的作用是挑选出物种中已经遗传或者发展了恰当的适应 能力，并能使它们的生活与居住环境更好的匹配的成员。

理论就说这么多，但是有没有办法使我们能够看到选择正在起作用， 或者我们是否有办法能够直接对它进行测试？这些方法确实存在。盾鱗棘 背蛇（dgermake)是一种极其凶猛和危险的爬行动物，生活在澳大利亚及 其近海岛屿。这种蛇的颚类似两个可以活动的合页，使它们能够整个吞下小的哺乳动物、蛋或者鸟。有些盾鳞棘背蛇的颚较大，另一些则较小，而且它们生活在澳大利亚的不同地区。多年来，有这样一个假设：它们是盾鳞棘背蛇的两种不同遗传品系，就像大卷毛狮子狗和小卷毛狮子狗。它们 调控荷尔蒙分泌的基因表达不同，但属一个遗传品系。合乎逻辑的解释是， 在基因上表现出差异的盾鱗棘背蛇种群，它们控制颚发育的基因表达存在差异。显然，不同大小的颚使蛇能够吃掉不同大小的捕获物。如果盾鱗棘 背蛇所生活的环境中所有潜在猎物都是大型的，但是它们的颚较小，那么 它们很快就会灭绝。在这种环境中，达尔文所说的自然选择会偏爱于长着 较大颚的蛇，并且任何引起较大颚的基因突变都会被优先选择。也许事实 正是如此，这也许就是为什么在猎物较大的地方只有大颚的盾鳞棘背蛇存 在的原因。另一方面，如果盾鳞棘背蛇生活在猎物较小的地区，较大的颚 又有什么用呢？生长发育需要能量和资源。长一个比实际需要还大的颚， 既浪费了能量又浪费了资源。在这样的环境中，较小的颚更经济有效，引 起小颚的突变也就更受青睐。

早期发育的重要作用

澳大利亚科学家最近所做的实验表明，颚的大小不仅由基因决定，而且 还与早期环境的影响息息相关。如果给盾鳞棘背蛇种群中的小颚幼蛇大的食 物，它们的颚会随着年龄的增长变大。所以在特定环境中的生存能力，不仅 由基因决定而且还要受早期环境的影响。将来我们也许会找出决定颚的大小和发育速度的基因；或许我们还会发现由环境诱发的DNA结构上表观遗传的 变化与此不无关系。换句话说，这意味着在身处猎物较大的环境中，有些蛇的颚会长得更大。在盾鱗棘背蛇生活的不同环境中，它会遇到各种大小的猎物。 进化选择了可以根据生存环境的不同，具有更好的适应不同大小猎物能力的基因组。

以上论述无懈可击，但问题是这同样适用于人类吗？也许答案是肯定的。 因为在人类的历史中也有相似的例子。“错位咬合”是由于下颌与上颌在形状 和比例上不协调而产生的。这造成咀嚼上的困难，感觉上也不舒H “错位咬合” 在人类历史中出现较晚——直到17世纪后我们才发现这个现象。此后，我们还在基因上稳定的种群（没有被新来的移居者改变的种群）中发现了 “错位 咬合”的现象。这一发现说明，“错位咬合”的出现不仅仅是由于頜骨的基因突变引起。人们认为“错位咬合”的出现源自婴儿时期的饮食变化——从粗糙的大粒食物到现代典型的婴儿食品——匀浆膳食（blended dto )。因为在婴 儿的生长发育时期，骨骼和肌肉具有可塑性，并能够使婴儿对作用于它们的 机械力作出反应，所以如果咀嚼得越少，颌受到的压力和张力就越小，进而 影响到它的发育，从而导致“错位咬合”的出现。其实，我们的颌骨更适合 吃粗糙的食物，但现在我们不得不花钱去矫正牙齿。

发育可塑性

“可塑性”是生物学中的一个术语，用来说明外貌和结构上的灵活性。某些身体组织的可塑性贯穿生命始终。例如，人的一生中，很多肌肉的大小都能发生变化，这取决于肌肉锻炼的程度。肌肉的这种可塑性要归功于肌肉纤维。 但身体的其他部位只有在发育的关键阶段才能得到改变。例如，心脏中肌肉纤维的数量早在胚胎发育时期就已确定，不会再改变。生命早期出现的塑性 过程只存在于某些关键期，这就是我们所说的“发育可塑性”。

发育可塑性是生物体发育过程中，通过调整性状来适应环境的一种重要 机制（尤其当环境变化要持续很久时）。在某种程度上，发育可塑性通过部 分地使用表观遗传手段，使生物体结构以不同的方式发育，并调整基因表达， 以适应生物体在发育过程中感知到的环境。因此，同一物种中的个体表型特 征不尽相同，尽管它们在基因上完全相同。这就是非遗传多型性(polyphemsm )。 这在毘虫发育过程中极为常见，如蜜蜂。关于蜜蜂的研究有很多，因此在这 里我们有必要展开进一步的探讨。

蜜蜂有着非常严格的社会结构，蜂群中的成员都有各自的任务。工蜂 和蜂后均分化于基因型相同的雌蜂。但是某一个个体要发育成哪种成年蜂 取决于它们在幼虫时期是如何被喂养大的。如果把由保育工蜂的特殊腺体 制造出的、有营养价值的蜂王浆喂给幼蜂，那么它成熟后就会成为一只蜂 后。蜂后能够生育，但是它的口器发育并不完全，相对来说它的脑也较小。 它也有大的毒液腺体，可向敌人（确实不是友好的个体）喷射毒液。蜂后 既不干活，也不觅食。相比之下，如果把高蛋白的“虫食品”及某些花蜜 和蜂蜜喂给幼蜂，那么它成熟后就会成为一只工蜂。工蜂幼虫能感知到由 蜂后发出的不同强度的化学信号（信息素）。工蜂的后腿上有像篮子一样的 结构（用来采集花粉）。它的钩形毒刺用来抵御捕食者和保卫蜂群。工蜂还

有适合觅食的口器以及较大的脑部（蜂后的脑则较小）。但是，它们通常不 能生育。工蜂能够飞很远的距离（据估计大约有5万英里），采集150多万 朵花，才能够酿出一罐我们在早餐桌上食用的蜂蜜。它们能记住花的具体 方位和其他的明显标志。当返回蜂群时，它们就会跳复杂的舞步，向其他 工蜂发出信号，告知它们所去过的地方和发现的东西。这些是蜂群中不同 类型的成年雌性蜜蜂——工蜂和蜂后之间存在着的显著差异。这种差异是 由于同样的雌性表型接触到不同种类的营养和信息素所致。这些都是蜜蜂 在它们所处的环境中生存所需的必要因素。因为这些差异，使得蜜蜂在发 育过程中能够适应新情况，并能改善蜂后和工蜂的数量，以应对年复一年 的环境变化。

另一些物种的发育可塑性可能没那么显著。但尽管如此，发育可塑性仍能调节表型，使其与生物所处的环境相匹配。与许多其他的两栖动物不同， 锄足蟾生活在炎热、干燥的地区。它们在暂时形成的池塘里繁殖，用它们所 特有的后脚挖地洞。这样就能够使它们在炎热的天气中存活下来，働足膽也 因此而得名。在美国的亚利桑那州奇瓦瓦（Onhuahuan)沙漠中，同样的池 塘里生活着两种锄足蟾。每种锄足蟾从受精卵到蝌蚪的进化方式取决于它们 获得的营养量和营养种类，同样也取决于另一种锄足蟾蝌蚪当前的数量。随 着蝌蚪的长大，它们的口器分化为适合食肉或杂食（有的蝌蚪吃蝌蚪，有的 蝌蚪吃池塘里的残渣)。对其中的一种锄足蟾而言，尤其是在种群数量大的压 力下，食肉蝌蚪（或变体）生存的概率要大于食残渣的蝌蚪。另一种锄足蟾 的情况则正好相反。这使得它们都有一种非常有效的生存策略。如果食物少了， 蝌蚪的数量又很多，那么这就是告诉它们要改变发育的信号。结果是在一种 锄足蟾中，食肉蝌蚪的数量增长，食残渣的蝌蚪数量减少。反之则食残渣蝌 蚪的数量增长，食肉的蝌蚪数量减少。就像儿歌中说到的杰克•斯伯爱特(Jack Spratt)和他的妻子，他只吃瘦肉，他的妻子只吃肥肉，两种锄足蟾形成了不 同的策略以保证它们的蝌蚪得到食物。

同样有趣的是，因为在蝌蚪阶段环境对于发育的影响并没有中止，当池塘达到最佳条件，蝌蚪变成蟾蜍之前它们会发育得足够大，同时长出四肢和肺，而尾巴和腮则退化了。如果池塘中的食物供给不足（更糟糕的是 池塘开始干涸），蝌蚪就必须尽早变成蟾蜍否则就会死去。在这种状况下， 尽早变形是最好的适应策略，但是这通常需要付出代价。不确定的变形意 味着离开池塘的蟾蜍会更小。与其他池塘的大的蟾蜍相比，它们在争夺食 物和配偶权方面的竞争力就较弱。因为长得小，它们也更容易被鸟和蛇捕 食。在发育到蝌蚪这一阶段中成功地战胜了恶劣的环境而生存下来的蝌蚪， 现在作为成年蟾蜍需要面对的是更加艰苦的生活。这个例子要告诉我们的 是，蟾蜍没有像蜜蜂一样改变身体的基本结构，而是在发育过程中对环境 的信号作出了反应，这对它们的一生产生了影响。为了继续生存而付出的 体形减小的代价影响着它们的生存和繁殖能力。这种妥协是生物对环境信 号作出发育反应的一个共同特点。这是发育可塑性的一个例子。在人类中 也有同样的情况。

因此，尽管所有生物的发育过程都与基因有着密切的联系，但生物的性状和生存策略并非完全取决于基因，而是生物体在发育过程中基因与环境的 相互作用的结果。这些相互作用出现在生命早期，并影响着整个生物体在随 后的生命进程中如何应对环境。这些观点对于当下生命历史理论和发生生物学的革命至关重要。早期环境的影响（即便是非常小的影会在后来被放大, 这一点不足为奇。如果环境变化出现在胚胎时期，会对妊娠的结果以及生物 体的余生都产生重要的影响，那么上面所说的也就尤为正确了。

自然选择到底选择了什么？

选择的过程不仅包括完善的身体构造，还包括适应能力以及在发育过程 中应对环境变化所展示出的灵活性或可塑性的能力。假如生物所处的环境是稳定的或以一种可以预见的方式变化（如季节变化），这些过程会试图使种群 中的个体表型与环境达到良好匹配。因此，我们看到自然界中所有环境与那些栖息在这些环境中的生物体表型都匹配得很好。鸟类的曝是为它们进食而 设计的最佳工具；酿鹬有一个长而尖的喙，很适合在沙子中深挖；兀鹰（秃鹫） 长着钝而坚的喙，很适合撕裂动物的尸体。加拉帕哥斯群岛有各种著名的 雀科鸣禽物种和亚种。它们的喙形状各异，能够取食不同种类的坚果和种子。 为了使取食更加容易或免受捕食者的袭击，其他生物体也已经进化了某些性状。例如，北极熊的白色皮毛使海豹很难看到它在向它们靠近；竹节虫的外 表看起来像树枝，饥饿的鸟也很难发现它。

目前，我们对舒玛豪森和瓦丁顿提出的基本问题还没有考虑周全，同时我们（遗憾地说，甚至包括生物学家们）也忽略了选择明确的表型特征（以适应环境）和选择适应环境挑战的能力（进而导致表型的变化）之间存在的巨大差异。让我们再看一个例子，对这个问题作出进一步的解释。澳大利亚的兔子都来自同一品系。为了给早期来自不列颠的定居者提供食物，18世纪晚期，这种兔子被引入到澳大利亚。现在它们遍布整个澳大利亚，成为令人 讨厌的有害动物。澳大利亚北部的兔子比南部的耳朵更长。从适应性上来讲， 这是合乎逻辑的，因为耳朵是兔子散热的主要方法，长耳朵的兔子更适应较热的气候。但是当带有长耳朵基因的兔子迁徙到北方，它们能否在那里生活 得更好呢？难道不是这种对特性（给它们更大的适切性）的选择使得任何迁 徙到北方的短耳兔走向灭亡的吗？还是说因为引进的兔子的基因大多不能够 使它们在发育可塑性的过程中具有适应能力，而导致出生在更温暖的北方地区的兔子耳朵较长，出生在较寒冷的南方地区的兔子耳朵较短呢？盾鳞棘背 蛇明确地为诱发表型差异的第二种形式提供了详尽例证，但是至于澳大利亚 的兔子我们就不清楚了。在某种情况下，自然选择能在很短的时间内起作用， 但是我们仍不十分清楚的是，选择的内容到底是固定的性状还是为适应环境 而改变这种性状的能力。为弄清这个问题，我们需要把长耳兔带到南方去， 把短耳兔带到北方。看看短耳兔后代的耳朵长度是否在短期或是几代后发生 了变化，动物的后代出生时耳朵长度是否有所不同，或者能够根据生存环境 发生变化。

特化物种和泛化物种（Specialist and generalist)

上面我们讨论过的例子显示了进化的力量，它能够使生物体与它们所处 的环境相匹配。但是这些例子也突出了生物多样性的另一个特点。一种生物 越适应环境，它的生活越受环境的限制。它们离开那个环境也许就不会生 活得很好，因为它不能适应其他的生活环境。蟒蛇没有使它能够适应苔原 生活的表型，寒贼鸥也不能在亚马逊河流域存活。许多生物进化的结果就 是只能适应特殊的小生境。大熊猫只能在范围狭小的小生境中生存•^即 海拔1 200—3 300米之间的针叶林，那里有它们赖以生存但又十分稀少的 竹子。我们只能推测使熊猫处于这样一种境地的选择过程，但这一过程无疑使它们的生存面临很大的威胁，因为竹子变得越来越稀少。与熊猫的情况相 似的还有考拉，它们只生活在澳大利亚生长着蓝色桉树的地区。许多昆虫和 无脊椎动物所能适应的环境范围在地域上来说也是很小的。这些就是特化物种的例子，对它们而言，环境与生物体是如此的匹配以至于它能繁荣发展的 环境范围非常的小。

我们可以这样来考虑这个问题：这些特化种在非常狭小的舒适区内生活 (也就是说它能很好地调节以适应这一环境范围内的变化），生物的生理条件以及发生在这一环境中的彷徨变异（指在生物群体中某种性状的细小的、但 是在数量上连续的变异）的程度和性质限定了这一舒适区域的范围。因此， 舒适区域的最佳部分不仅是由环境，还是由物种的适应能力所决定的。物种当然能够应对环境中的细微变化，但是不可预见的巨变也许就是灾难性的。

但是有些生物能设法在较大范围的环境内存活。通常，我们会想到害虫。 我们认为户外才是这些害虫生存的自然环境，但是显然它们更愿意与人类为 伍，蟑螂、家鼠和田鼠都是我们熟悉的例子。无论在哪里，它们都是祸害。 甚至狡猾的狐狸，在乡村过得很惬意。但是即使在许多大城市中，它们在夜 间从垃圾箱里觅食，仍然生存得很好。显然，所有物种中最泛化的当属“智人” (Homo sapiens )G人类的祖先设法以某种方式在安第斯山脉、死海附近、雨林 和沙漠中生活。婴儿可能会出生在南极半岛、美国纽约的摩天大厦或是蒙古 的圆顶帐篷——你能想出差别更大的环境吗？无论在哪里，对于婴儿和他的 母亲而言，早已适应了。

目前为止，我们并没有阐明“环境” 一词所包含的所有内容。环境不仅 包括明显的自然环境（潮湿、干燥、炎热、寒冷、高纬度或低纬度、山地、 平原等等），还包括更加广义的社会环境——可获得的食物种类、捕食者的类 型和数量、与其他物种的竞争、种群密度、社会结构以及寻找配偶的能力、 寄生虫带来的负担等等。所有这些因素以及其他许多环境因素都影响着生物 的生长发育、健康状况和繁殖能力。

就像环境会变化一样，生物体调节并应对这种环境的彷徨变异的能力也在发生着改变。有时，周围的环境变化会超出了这一物种的适应能力。但是令人惊讶的是，另一个物种也许能很好地适应这样的极端情况。泛化物种（如 人类）有适应或应对各种环境的能力，但是它们并不像特化物种那样，具备能在一个特殊的环境中生存的那些典型特征。对这两个词——在一种环境中 “繁荣发展”（thriving)、“生存”（surviving)或成功应对加以区分是很重要的。 某种程度的妥协会影响我们的健康和繁殖性能。但一旦我们远离舒适区域的 中心，就要作出某种妥协或是取舍。我们离舒适区域的中心越远，生理和应 对环境导致的行为方面的改变就越大，直到发生质变。熊猫可以在英国伦敦的动物园里生活，但是却不如在中国的竹林中生活得那么好。让动物饲养员沮丧的是，这样的环境不利于大熊猫的繁殖（很可能对熊猫来说也是这样）。 北极熊能在温带存活，但是也不能繁衍。有的作家当然能在喜马拉雅山4 200 多米的高处工作,但是这种工作环境不能说是令人愉悦的。即使是夏尔巴人(喜 马拉雅山区尼泊尔一个部族的成员）通常也不在海拔这么高的地方生活。在 海拔超过4 200米的珠穆朗玛峰的山坡上，登山者早已气喘吁吁，筋疲力尽， 抬头却看到衰羽鹤从他们的头顶优雅的飞过。它们是如何做到的呢？衰羽鹤适应它们所处的特殊环境。它们在进化过程中拥有了高效率的肺、适合飞行 的肌肉以及使血液中能携带充足氧气的机制，这些都使得它们能够适应高海 拔的环境。美国西南部的沙漠地区是更格芦小鼠（kangaroo mt )的故乡，这 种啮齿动物以种子为食，善于用后腿跳跃，好似袋鼠一般，但实际上并非有 袋目动物。更格芦小鼠非常适应在没有水的状况下生活，它甚至根本不需要水。 正常的碳水化合物代谢就能产生二氧化碳和水，因此，更格芦小鼠能依靠自 身新陈代谢产生的水生存（假如食物充足的话）。但人类不能在沙漠中生存， 除非他们有足够的水源。因此，当我们能够成功地应对许多环境时，我们不 能与某些非常特别的极端小生境相匹配。而其他一些特化物种则能在这种小生塩中緊盛。

适 应

就像其他物种一样，对于人类来说，成功的生活同样意味着与环境的完 美匹配，即生活在舒适区域。通常，人类通过改善自然环境来适应。但是， 并非只有人类才会这样做。白蚁的护堤是经过精心设计的，无论堤外的温度 变化多大，堤内的温度都是可以控制的。白蚁是空气调节装置方面的卓越工程师。水獭的巢穴也能很好的与外界隔离。这样，冬天巢穴里很温暧，还能 抵御捕食者。但是，这意味着人类也能像这些物种一样很好的适应他们的生存环境吗？

为了回答这个问题，我们需要明确“适应” 一词的含义。进化生物学家对这个词的使用很严格。他们所说的“适应”是指选择后的结果，这个结果使生物体的构造与它所在的环境相匹配。而心理学家也使用“适应”这个词， 指非常短期的适应反应，例如我们体内环境的控制过程（术语叫体内平衡。 我们通过出汗来使体内的热量散发出去，身体脱水时，排尿会相应减少并会 感到口渴等等。当把这两种“适应”放到一起考虑时，适应就是指历经数代 进化过程选择的结果。其中包括选择生命历史策略的遗传定子、成熟的表型、 适应和保持体内平衡的能力以及发育可塑性的过程。这些因素都旨在以提高生物体与其所处环境的匹配程度。

绝大多数环境的变化都是无法预知的，或者在短期内超出了生物进化所能应付的范围。此时，生物体必须尽其所能应对变化，生物体具有的生理和 心理机能可以帮助其最大限度的适应环境。因此生物体是否能够成功的生存 下来，或多或少取决于环境的改变程度和它的适应能力。也许有时它不得不 迁徙到与它更能匹配的环境中去。要弄明白人类对他们所处的环境的适应能 力如何，我们需要逐一考虑这些策略。

在舒适区之外

人类拥有改善其自身行为和他们所处的环境的超凡能力，因而可以应对各种各样的环境。但是当我们离舒适区的中心越来越远时，潜在的损失就会 增加。如果我们在发生滑雪事故后迷失深山中，又不能添加衣服，为了保暧 我们就要一直活动。这就意味着我们要比保持不动时消耗更多的能量，更早的需要食物和水的补给。还有，可以挖一个雪洞躲避严寒。在晚上，这可能是最安全的办法，但是这意味着我们暂时无法回到安全的地方，救援人员或 许也看不到我们。在这种状况下，很难计算出采取特殊的应对策略所带来的 损失，而作出错误的选择也许会产生严重的后果。

有时，我们不能完全适应，而这也会带来一些损失。甲状腺肿是夏尔巴人为将甲状腺激素控制在正常水平而付出的代价。某些情况下，甲状腺肿给 个体带来了相对来说较小的损失——只是脖子变大，而有时又会产生严重的 后果一甲状腺激素水平过低和呆小病。我们的研究解释了为什么有些夏尔 巴人不会受到甲状腺素不足的影响。甲状腺素（主要的甲状腺激素）由1个 氨基酸和4个碘原子组成，即四碘甲状腺原氨酸（T4)，T4是甲状腺素在血 液中循环的主要形式。但甲状腺激素的生物活性形式只含有3个碘原子，由 四碘甲状腺原氨酸在周围组织中脱去一个碘原子而生成。但是我们发现在夏 尔巴人体内，肿大的甲状腺分泌更多的三碘甲状腺原氨酸而非四碘甲状腺原 氨酸。这意味着在碘摄入量固定的情况下，腺体能够分泌出更多具生物活性 的三碘甲状腺原氨酸，并直接将其分泌到血液中去。对于某些个体来说，这 样足以阻止甲状腺功能减退给身体带来的不良影响。这是身体内部尽力适应 饮食中的碘缺乏的形式。

当人类从他们生活的祖籍地非洲热带草原逐渐向北迁居时，新的居住地的日照量较少，气候也更加寒冷。在狩猎以及后来的简单农作物的耕种、家畜的饲养方面，这个新的居住地，甚至是更往北的地区，要好于他们原来居住的地方。但这个环境也对他们提出了新的挑战。例如，日照时间减少（尤 其是在冬天的那几个月里），皮肤中由于阳光照射而产生的维生素D也随之减 少，阳光能够把我们从食物中摄取的一种前体分子转化成活性维生素D。维 生素D对于许多身体机能至关重要，尤其是在发育过程中骨骼的形成和钙的 沉积。维生素D含量长期低下的人易患佝偻病，并伴随骨骼畸形。缺乏维生 素D的中年人更易患骨质疏松症，甚至发生小意外也会骨折。因为在非洲全 年的日照都很充足，这样的情况在那里并不是问题。黑色素可以保护我们免受阳光的有害影响，因此非洲人的袓先已经进化形成了黑色的皮肤。在向北迁居的过程中，我们皮肤颜色逐渐变浅，因为要过滤出少量的太阳光线，使 维生素D达到最佳水平。为此，人类也付出了代价，皮肤颜色浅的人得皮肤癌的风险更大，甚至在欧洲的夏天，如果长时间暴露在阳光下，也会导致皮 肤癌。在这里我们不需要更深入地探讨这个问题。但是以上所述说明，同许 多其他动物一样，为了获得某种生存优势（如降低患皮肤癌的风险），人类有时也不得不放弃某些东西（例如，选择在一个更加寒冷的气候中生活）。这种妥协为我们理解人类老龄化问题提供了重要的方法。此后，我们仍会回到这 个问题上来。

迁徙还是改变环境？

如果环境变化使生物体离开了它们的舒适区，应对的方法之一就是改变环境。其中最显著的当属“迁徙”。说到“迁居”，我们通常会想到鸟类的迁徙。 在随而来的夏季，寒燕鸥一年要在南极、北极之间飞越3.5万千米。而哺乳 动物也迁徙。驼背鲸从南印度洋迁徙到南极，在那里度过夏天，并捕食一种 甲壳纲动物——南极磷虾。冬天它们向北游2 400千米，去交配或产仔。但是， 有时物种所处环境的变化更细微、更缓慢。在美国新墨西哥州，因为气候变 化，适宜西黄松生长的地理范围在发生着改变，这又影响着昆虫和鸟类的分布。 对这些生态变化的研究是我们了解全球气候变化的主要手段。例如，有人认 为不断上升的海水温度改变了浮游生物生存的环境，所以以这种浮游生物为 食的姥鳘(basking shark )就会向北移动它的栖息地。

人类是出色的迁徙者。人类迁徙的主要原因是环境的变化，如拥挤和有限的食物供应被视为导致波利尼西亚人大迁徙的主要原因。冰河世纪末期，. 不断变化着的冰川使得6万年前一3万年前的智人（现代人的学名）和尼安得 特尔人（旧石器时代的直立人）迁徙到欧洲各地。现代游牧部落的人（例如 西撒哈拉和中撒哈拉的柏柏尔人）甚至也不断迁徙到能够为家畜提供食物的 地方，这样他们才能在恶劣的环境中生存。

但是对于人类来说，适应环境的策略不只是迁徙。当我们不迁徙就能改变 环境的时候，为什么还要到一个不同的地方去呢？火、衣房屋以及狩猎工 具的发展都是原始人在技术上的进步。这些因素使他们能在更大范围的环境内 生存并且蓬勃发展。没有这些技术上的进步，因纽特人就不能在北极地区生活。 同样，其他物种也能在某种程度上改变并创建它们自己的生存环境。蜜蜂和白 蚁在它们创建的巢穴中生存、繁育后代。有些白蚁甚至已经发展了一种原始的 农业形式。它们中的蚜虫能够产生乳液，以此作为内部的食物供给。这些从身 体结构到行为活动的适应使世界上不同的物种能够占据不同的小生境。

人类之所以是一种成功的泛化物种，在很大程度上是由于我们在技术创新方面的本领。这使我们即便是在迥然不同的、不断变化的环境中也能建造 房屋并获得食物。尽管在相对较短的时间内，尤其是在过去的几百年里，由 于殖民地过度地耕种，西非的荒漠草原已经从热带草原变成半沙漠地带，但人类一直生活在那里。人类控制环境的另一种形式是社会结构的变迁。由于 发展农业需要在殖民地定居、发展专业技能以及与其他公社发展贸易，当农 业被引进时，人类社会结构就发生了巨大的改变。

因此，为了能在更大的环境范围内生活，人类已经改变了他们的社会结构以及生活的其他方面。但是他们为这种创新能力付出过代价吗？最初的答 案也许是这样代价不大，因为人类不只是要在所处的环境中维持生存，他 们所做的一切远远超过于此。在许多这样的环境中，他们已经发展得很好。 我们毕竟是一种已经取得巨大成功的物种。但也许代价——即对于适应的报 复也许是隐蔽的 这是本书第—部分的主题。

差强人意的匹配也许意味着这完全超出了个体在这种环境中的生存能力。 如果它不能在这个环境中立足，不能移居到一个更加有利的环境，并且如果同物种中的其他成员也要面对同样问题，那么未来就很黯淡——它们将面临 灭绝。化石资料对于维多利亚时期的地质学家来说是很大的鼓舞。达尔文（借 助自然选择的）物种起源学说的形成也离不开化石资料的帮助。化石中包含 了大量与物种灭绝相关的信息。说到物种灭绝，最著名的例子当数白垩纪终 期（大约6 500万年前）恐龙的神秘消失。虽然我们并不清楚恐龙灭绝的真正 原因，但是小行星与地球的撞击可能是最能令人信服的解释。达尔文和与他 同时代的人认为（他们的这种观点源于伟大的地质学家莱尔（Lydl)的地质 渐进论），冰川消融和地壳隆起逐渐导致了地表产生剧变，进而导致恐龙灭绝。 达尔文甚至写了一本关于珊瑚礁的起源的书。他意识到地表的变化能将物种隔离开来，使它们生存在不同的环境中，这样自然选择就可以在不同的种群 中发挥不同的作用，并最终导致物种分化，新的物种才可以不断地产生。

任何灭绝物种的例子，即使是小规模的（例如一个小无脊椎动物物种的消失），都可以看做它所处的环境对它的要求超过了那个物种的适应能力。有 时环境变化也许很小，也许对于这种生物来说只是一系列的“倒霉事件”，例 如它的天敌繁殖旺盛、竞争者控制了食物源、植物长势不好、食物不足、温 度小幅下降等等。这些变化对某一物种的影响不亚于尤卡坦半岛上小行星撞 击对恐龙的影响，这次撞击在很短的时间内改变了地球上很多地区的面貌。

那些研究化石和其他资料的人也已经详尽的研究了进化进行的速度和时机的选择，即一个物种的消失和另一个物种的出现。持突变论观点的人同持渐变论观点的人展开了激烈的争辩。前者认为进化是突然的、剧烈的过程， 中间是长时间的平静时期，而后者却认为进化是一'个逐渐的过程。我们不是要加入到这场辩论中去，但是我们不得不回到化石上去寻找灭绝的例子。渡渡鸟是一种大型的、体态丰满的、不会飞的鸟。它们生活在毛里求斯的很多 岛屿上。直到16世纪葡萄牙人和荷兰人来到这个岛之后，这个岛才有人居住。渡渡鸟不害怕人类。事实上它们对人类很好奇。这些渡渡鸟很少躲避海员，最终它们被过度的猎捕以致灭绝了——海员们误把渡渡鸟的好奇心当作 愚蠢，并用葡萄牙语中的“愚蠢” 一词为它们命名。其他被引进的动物（例 如狗）也加快了渡渡鸟的灭绝速度。在被发现仅83年后，渡渡鸟就灭绝了。 最近，其他物种的灭绝也多与环境影响有关（根据世界环境保护组织的保守 估计，在过去的500年中有800多个物种灭绝），即人类在世界各个角落的出现。 人类的出现会引起栖息地环境的显著改变。此外，物种的灭绝也应归咎于我 们对资源的过度开发、对有危害性的外来物种的引进，以及气候的变化等等 因素。目前，生物灭绝的速度比从化石资料中估计出的“自然”灭绝速度大 约要高出1 000倍。可以说，人类对其他物种产生的影响堪比导致6 500万年 前恐龙灭绝的小行星撞击。

物种灭绝似乎只是我们进化历史的一部分。现在我们知道，6.5万年前从 非洲移居的智人，使我们与欧洲的尼安得特尔人有了接触。尼安得特尔人也 是由直立人进化而来的，但是他们早就移居到了欧洲，并在 那里繁盛。我们可以想象到这两个种群接触的后果，一方是在那个环境中已 经牢固确立的尼安得特尔人，另一方是具有创新技能和能制造复杂工具的智人。据我们所知，这两种原始人不会（或者不能）异种交配。同进化历史中 许多相似情节一样，对食物和庇护所的争夺最终导致了尼安得特尔人的灭绝。

很明显，对一个物种来说它的灭绝是生理适应的失败。但是，也许对一些特化物种来说，移居到另一个环境的小生境中去不是一个很好的选择。一 个更有利的小生境也许巳经被能很好适应它的物种或变体完全占领。特化性为特化物种带来了内在的危险或潜在的损失，因为这种特化性限制了它们移 居到其他小生境的能力。在生活方式和时机的选择中，采取一种适应性方式， 也许会排除后来对其他方式的选择。

我们在哪里？

自从人类出现以来，我们的环境就在许多方面发生了变化。我们只能应 对或适应环境吗？如果是这样，我们需要为此付出哪些代价？就像其他的生 物体一样，当我们与所处的环境不再匹配时，如果我们不想灭绝，就必须适 应或者付出代价去应对环境。患有甲状腺肿的夏尔巴妇女就是一个例子，她 们虽然能够生育，但不幸的是新生儿经常是呆小病患者，她们只能应对由环 境引起的神经方面的缺陷。非洲冈比亚的马林克人不得不尽力去适应那里极 端分明的雨旱两季，一年中有几个月非常潮湿，这会引发饥荒，而只有一段 时期适合农业生产。显然，在饥饿的季节中，疾病的发病率比收获的季节要高。 冈比亚怀孕的妇女在饥饿的季节中生的小孩体形较小，婴儿的发病率和死亡 率更高，许多婴儿没有活到成年便夭折。

因此，和其他物种一样，进化使人类拥有适应某种环境的体质，但是真实生存的环境往往与他们的舒适区相差甚远，因而付出代价是必不可免的。 在很多情况下，这种代价就是疾病。与所处环境的错位就是很多疾病产生的 主要原因。过后，我们会在本书中再次谈及这个问题。令人遗憾的是，每天 人类都要为生理状态与居住环境不匹配而付出代价（包括一部分人为的代价）， 无论是在发达国家还是发展中国家都是如此。