【现学现卖】review真菌病毒

Abstract

植物病原真菌多能被病毒侵染，并且常发生多种病毒共同侵染一个真菌寄主的共侵染现象，但是多数情况下，这种共侵染是无症状的。有症状的侵染分为有害和有益于真菌两种，有害发症状包括：造成低毒力真菌或真菌衰弱现象，比如已知的板栗疫病（chestnut blight），白纹羽病（white root rot），油菜腐烂病（rapeseed rot）病原菌中的一些病毒造成此类症状；有益的影响目前研究发现存在于在一些植物内生病原真菌中，比如病毒的存在加强了真菌的耐热性，提高了真菌的致病力，甚至植物的耐热能力也提升了。

病毒共侵染给研究病毒之间互作提供了平台。

1. Introduction

根据国际病毒分类委员会（International Committee onTaxonomy of Viruses (ICTV)）2016年发布的数据，真菌病毒大致有12个家族，一些家族与植物，动物病毒相似度较高，而另外一些自成一派。高通量实验使我们在今年来获得了大量的病毒基因数据，dsRNA和（+）ssRNA病毒为真菌病毒主要遗传物质类型。后来人们发现了ssDNA病毒（Genomoviridae）在真菌和环境中的存在(Yu et al., 2010; Krupovic et al., 2016)。2013年Kondo等人在白粉菌中发现了单股负链病毒（-）ssRNA病毒（mononegaviruses）可能的存在证据(Kondo et al., 2013)。Liu等人在真菌中有与动物病毒Nyamiviridae和Bornaviridae亲缘关系较近的（-）ssRNA病毒(Liu et al., 2014)。

由于真菌病毒独特的生活史，即没有胞外过程，所以造就了真菌病毒的一些特点，比如没有衣壳也可以进行侵染(Dawe and Nuss, 2013; Kanhayuwa et al., 2015; Zhanget al., 2016)。

一般真菌病毒的传播途径是通过孢子的竖直传播，或者通过菌丝融合的水平传播，没有胞外传播途径。目前只发现了一个例外，一种genomovirus-DNA病毒Sclerotiniagemycirculavirus 1 (SGCV1)可以在培养基上入侵真菌菌丝，并且食菌性昆虫也可以作为它的载体(Liu et al., 2016)。真菌物种间的营养不亲和是非特异性的抗病毒手段（【现学现卖】综述-真菌与病毒的周旋），当然实验室里也试图打破这个屏障，完成真菌病毒的传播(Liu et al., 2003)。

人们利用酵母及其病毒体系，研究真菌中影响dsRNA病毒复制的因子(Wickner et al., 2013)。然而在丝状真菌中的研究依然不多(Xie and Jiang, 2014)，有人研究镰刀菌的HEX1基因对FgV1病毒在真菌中积累的影响(Son et al., 2013)，Sun等人研究板栗疫病病毒和其病毒体系，发现一种病毒对其他病毒复制的影响(Sun and Suzuki, 2008)。

2. Types of Virus/Host Interactions

病毒对寄主真菌的影响有很多，比如影响真菌转录组，小RNA组，蛋白质组，代谢组，脂质组和表观基因组。多数呈现无症状感染，不过有的无症状感染的真菌在不同环境压力下也可能出现各种症状。并且病毒的侵染有的时候有害，有的时候有益，根据寄主的不同，环境因素的不同而变化(Vainio and Hantula, 2016)。

2.1 Beneficial Interactions With HostFungi

目前最有趣的一个例子，是植物，真菌和病毒与耐热能力的发现(Márquez et al., 2007)。有的会增强真菌的致病力(Ahn and Lee, 2001)。

2.2 Harmful Interactions With Host Fungi

有害影响最典型的例子就是板栗疫病的弱毒病毒，降低致病力常常伴随着真菌色素分泌，营养生长受抑制，有性孢子产量降低。最有名的病毒是CHV1，其他影响板栗疫病真菌致病力的还有CHV2, CHV3, mycoreovirus1(MyRV1), MyRV2。Rosellinia necatrix megabirnavirus 1(RnMBV1)和MyRV3可以降低白纹羽病真菌的致病力。核盘菌Sclerotinia sclerotiorum中也发现了许多引起弱毒力的病毒，如SsHADV1, SsNSRV1, SsHV2，SsPV1。

3. Types of Virus/Virus Interactions

多种病毒共侵染一个真菌是很常见的，但是病毒之间的作用至今不明。

3.1 Synergistic Interactions BetweenViruses

两个病毒共侵染时，引起的症状比单独侵染严重。

3.2 Mutualistic Interactions BetweenViruses

有的病毒依靠另一个病毒完成复制，但是它并不是另一个病毒的卫星病毒或者遗传片段(Zhang et al., 2016; Hisano et al., 2018)。

3.3 Antagonistic Interactions BetweenViruses

一种病毒的存在抑制另一种病毒的复制。

3.4 Genome Rearrangements DuringCoinfection

板栗疫病被MyRV1和CHV1共侵染时发现两个病毒之间的影响，MyRV1的segment10常发生重排(Sun and Suzuki, 2008)。同时寄主的RNA沉默机制也会造成CHV1病毒基因组的重排(Sun et al., 2009)。重排还发生在自然和实验室条件下的partitiviruses之间(Chiba et al., 2013, 2016)。

3.5 Implication of Coinfections byMultiple Mito- and Mito-Like Viruses

线粒体病毒特点是使用与线粒体适配的一套密码子。线粒体病毒共侵染在真菌中很常见，目前多数线粒体病毒存在于丝状真菌中，有趣的是一些植物里也有与线粒体病毒同源的片段。

4. Conclusions and Prospects

真菌病毒种类很多，许多病毒与寄主之间的互作，病毒共侵染之间的互作需要更深入的研究。

欢迎关注微信公众号一起学习呀

参考文献

Ahn, I.-P., andLee, Y.-H. (2001) A viral double-stranded RNA up regulates the fungal virulenceof Nectria radicicola. MolecularPlant-Microbe Interactions 14:496-507.

Chiba, S., Lin, Y.-H., Kondo, H.,Kanematsu, S., and Suzuki, N. (2013) Effects of defective interfering RNA onsymptom induction by, and replication of, a novel partitivirus from aphytopathogenic fungus, Rosellinia necatrix. Journal of virology 87:2330-2341.

Chiba, S., Lin, Y.-H., Kondo, H.,Kanematsu, S., and Suzuki, N. (2016) A novel betapartitivirus RnPV6 fromRosellinia necatrix tolerates host RNA silencing but is interfered by itsdefective RNAs. Virus research 219: 62-72.

Dawe, A.L., and Nuss, D.L. (2013)Hypovirus molecular biology: from Koch's postulates to host self-recognitiongenes that restrict virus transmission. In Advancesin virus research: Elsevier, pp. 109-147.

Hillman, B.I., Annisa, A., andSuzuki, N. (2018) Viruses of plant-interacting fungi. In Advances in virus research: Elsevier, pp. 99-116.

Hisano, S., Zhang, R., Faruk,M.I., Kondo, H., and Suzuki, N. (2018) A neo-virus lifestyle exhibited by a (+)ssRNA virus hosted in an unrelated dsRNA virus: Taxonomic and evolutionaryconsiderations. Virus research 244: 75-83.

Kanhayuwa, L., Kotta-Loizou, I.,Özkan, S., Gunning, A.P., and Coutts, R.H. (2015) A novel mycovirus fromAspergillus fumigatus contains four unique dsRNAs as its genome and isinfectious as dsRNA. Proceedings of theNational Academy of Sciences 112:9100-9105.

Kondo, H., Chiba, S., Toyoda, K.,and Suzuki, N. (2013) Evidence for negative-strand RNA virus infection infungi. Virology 435: 201-209.

Krupovic, M., Ghabrial, S.A.,Jiang, D., and Varsani, A. (2016) Genomoviridae: a new family of widespreadsingle-stranded DNA viruses. Archives ofvirology 161: 2633-2643.

Liu, L., Xie, J., Cheng, J., Fu,Y., Li, G., Yi, X., and Jiang, D. (2014) Fungal negative-stranded RNA virusthat is related to bornaviruses and nyaviruses. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 12205-12210.

Liu, S., Xie, J., Cheng, J., Li,B., Chen, T., Fu, Y. et al. (2016) Fungal DNA virus infects a mycophagousinsect and utilizes it as a transmission vector. Proceedings of the National Academy of Sciences 113: 12803-12808.

Liu, Y.C., Linder‐Basso, D.,Hillman, B., Kaneko, S., and Milgroom, M. (2003) Evidence for interspeciestransmission of viruses in natural populations of filamentous fungi in thegenus Cryphonectria. Molecular Ecology12: 1619-1628.

Márquez, L.M., Redman, R.S.,Rodriguez, R.J., and Roossinck, M.J. (2007) A virus in a fungus in a plant:three-way symbiosis required for thermal tolerance. science 315: 513-515.

Son, M., Lee, K.-M., Yu, J.,Kang, M., Park, J.M., Kwon, S.-J., and Kim, K.-H. (2013) The HEX1 gene ofFusarium graminearum is required for fungal asexual reproduction andpathogenesis and for efficient viral RNA accumulation of Fusarium graminearumvirus 1. Journal of virology 87: 10356-10367.

Sun, L., and Suzuki, N. (2008)Intragenic rearrangements of a mycoreovirus induced by the multifunctionalprotein p29 encoded by the prototypic hypovirus CHV1-EP713. RNA 14:2557-2571.

Sun, Q., Choi, G.H., and Nuss,D.L. (2009) A single Argonaute gene is required for induction of RNA silencingantiviral defense and promotes viral RNA recombination. Proceedings of the National Academy of Sciences 106: 17927-17932.

Vainio, E.J., and Hantula, J.(2016) Taxonomy, biogeography and importance of Heterobasidion viruses. Virus research 219: 2-10.

Wickner, R.B., Fujimura, T., andEsteban, R. (2013) Viruses and prions of Saccharomyces cerevisiae. In Advances in virus research: Elsevier,pp. 1-36.

Xie, J., and Jiang, D. (2014) Newinsights into mycoviruses and exploration for the biological control of cropfungal diseases. Annual Review ofPhytopathology 52: 45-68.

Yu, X., Li, B., Fu, Y., Jiang,D., Ghabrial, S.A., Li, G. et al. (2010) A geminivirus-related DNA mycovirusthat confers hypovirulence to a plant pathogenic fungus. Proceedings of the National Academy of Sciences 107: 8387-8392.

Zhang, R., Hisano, S., Tani, A.,Kondo, H., Kanematsu, S., and Suzuki, N. (2016) A capsidless ssRNA virus hostedby an unrelated dsRNA virus. Naturemicrobiology 1: 1-6.