附录一 自然选择方程推导进化判别式
文章以逻辑顺畅为肌肉,
科学因数学推演成骨骼。
我们在前文中已经讨论过了,自然选择方程的形式如下:
而进化的判别式(即后代的生命力减先代的生命力大于零)形式如下:
Δ∧﹥0
我们稍微观察一下这两个式子就会发现它们都是不等式,准确地讲都包含一个大于号,那么这两个不等式在数学上能否从一方推导出另一方呢?此外,在达尔文的理论中,自然选择会导致进化,那么这样一种思想在理论进化论中又要怎样来诠释呢?这样一种思想是不是完全正确呢?
在本附录中,我所想要阐述的就是:假设有某种生命,先是有那么一批先代,不妨设它的个体自身的能量为E1,然后这些先代经过一段时间的演化——究竟是进化还是退化这恰好是我们所需要分析的——就变成了后代,后代个体自身的能量为E2;在此时间段中自然选择方程一直都在起作用,或者说每时每刻都在起作用。那么在什么情况下从自然选择方程可以推导出进化的判别式呢?
我们先从自然选择方程开始。
我们先回顾一下自然选择方程的含义:那些对自身能量利用效率比较高的生命将处于有利地位或得到保存,那些对自身能量利用效率比较低的生命将处于不利地位,对自身能量利用效率等于或低于边际选择的生命将会遭到淘汰。
并且我还特别指出了自然选择方程其实描述了两种相反的情形:在某些情况下生命对自身能量的消耗速率越高越好,在某些情况下生命对自身能量的消耗速率越低越好。
接下来,我们就正式开始进一步的探讨。
在正文中,我已经讲过了边际选择N是一个变数,即它的值是可以变化的,当然这并非意味着它就“必须”时时刻刻变化。在一个长期稳定的生态环境中或者环境缓慢地演变,生物都可以很好地适应,我们可以期待N的值可以维持在某一水平,或者说它可以大体上保持不变;当然,在地球的极端剧变的环境下N会发生很大的变化,比如陨石撞击地球、全球性的火山大喷发等等。
另一方面,N显然是一个大于零的正数。因为N会“逼迫”着生命不断地去提高自身对自身能量的利用效率,而效率显然是正的,所以N是一个正数。
接下来,我们先使用一个小技巧将自然选择方程转换一下,当然这种技巧并没有任何违规的地方,它是完全合理的。
我们可以设想存在一系列正数,比如m、k、r等等,使得以下关系
…m>k>N>r>…>0
成立。显然,只要N是一个正数,我们就可以找到m、k、r…这样的数,使得它们与N的差异足够小,使得它们可以看成是一组连续的、无限紧密的数。
在有了这样一串数之后,我们就可以把自然选择方程中的不等号转化为等号了。
由于在自然选择方程中,dE与dt的比值是大于N的,但这种大于并没有规定一定要大多少,我们可以理解为(某些生命)仅仅只是大了一个无穷小量,然后,又由于上述关系中的k也是比N大,并且同样它们的差异也是无限小,所以我们可以认为dE与dt的比值就等于k。
所以,自然选择方程就变成了这样一个真正的等式了,即
事实上,如果我在正文的第八章中将自然选择方程写成这种形式也是完全没有问题的,即生命对自身能量的利用效率等于k的生命将会得到保存,效率低于k的生命将会遭到淘汰。我之所以没有选择这样一种方程表述是因为使用不等式(大于号)来表述可以使人联想到生命在与其它生命和环境的竞争中存在着一种效率上的差异和排序,效率越高越排在前面就越好,而这种效率高低的差异将会深刻地影响生命的生存和发展。所以使用不等式较之等式能更细腻地诠释这一点,这就是我选择它的原因。
但在此,我们将不等式变成等式是没有问题的。
继续推导,对上述式子变形得到
其中,Δt表示经历的时间间隔,ΔE表示生命消耗掉的自身的能量。
在刚开始的回顾中我们已经讲过了自然选择方程其实描述了两种相反的情形。其一,如果生命对自身能量的消耗速率是越快越好,那么就是说随着时间的推移,从先代到后代的处境都是对自身能量的消耗速率越快就越处于有利地位,而在一天24小时中,消耗的越多生命自身所剩下的能量就越少,而一代比一代消耗的越来越多,也就是说这样的生命自身的总能量会逐渐减小,在平均单位体积的能量密度保持不变的前提下——这个是很常见的——生物就会朝着体型小型化的方向演变,此时后代的ΔE大于先代的ΔE,所以后代的自身的能量E2<E1。相反,如果某些生命对自身能量的消耗速率是越慢越好,那么消耗的越少积累的就越多;或者是积累的越多越好,则这样的生命在平均单位体积的能量密度保持不变的前提下将会朝着体型大型化的方向演变,此时后代的ΔE小于先代的ΔE,所以这样的后代的自身能量E2>E1。
接下来继续从①式开始,两边同时取不定积分。
左边对路径1进行积分,也就是说将生命自身的各个部分全部都考虑进来,这样一来就将单个生命这个系统全部都考虑进来了;对应的,右边取0到∞的时间积分,因为生命各个部分的能量的持续时间长短不一,取极限情形,得到以下式子
显然,R=0,因为生命体内的能量不存在某一份是永远固定不变的为一个常数的情况。在此,根据之前正文中的约定:路径1表示所研究的生命,对路径1取能量积分就表示所研究的生命的全部能量;同理,路径2至n表示该生命通过影响和间接影响波及到的生命,对它们取能量积分就表示它们被改变的那部分能量。而这两者加起来后就得到完整的闭合积分和能量闭合积分了。
需要指出的是,上述式子的右边积分式是广义积分,不同的生命的能量的延续时间并不都完全相同。左边是路径1积分,但路径1积分的大小是没有确定的,用理论进化论的话讲就是有的生命的自身能量大有的生命的自身能量小,比如大象和老鼠。所以对于先代和后代所各自对应的上述积分式,两者之间是相差一个量的,这个量就是先代与后代的自身的能量差,也就是E1与E2的差。
然后为了往生命力方程的形式去凑,我们再在上述等式两边同时乘上0到∞的时间积分——这并不会导致发散,就好像是0到c的积分一样——所以得到下面的等式
由前面的分析可知,当生命的体型小型化时E1>E2,这两者的差值就反映了上述两个积分式的差;反之,体型大型化则有E1<E2。接下来的分析,我需要先补充一个条件才能继续。
条件:后代与先代的利己的生命能量的持续时间是相同的。即有方程
关于上述条件的合理性我在推导完了以后再回过头来进行讨论。现在先不中断我们的推导思路。
接下来分类讨论。
首先对于体型大型化的生命,由于E1<E2,然后在②式上加上分别表示先代与后代的下角标1和2,即可得到先代与后代的利己生命力,并且前者小于后者。将后代的利己生命力减去先代的利己生命力会大于零,即
它说明后代的利己生命力要大于先代的利己生命力。我们将这个不等式左边与右边的差的绝对值记作R。
接下来的分析,我需要进行分类讨论才能继续推演。
情形Ⅰ 后代的利他生命力大于或等于先代的利他生命力。
情形Ⅰ我会在整个推导结束之后再回过头来进行探讨,同样也是先不中断我们的思路。
情形Ⅰ可用以下不等式进行描述:
需要解释的是,先代与后代通过影响和间接影响所波及到的生命的数量很难完全相等。比如,先代波及到100个生命,后代波及到150个生命。那么在这个时候,我们可以取这个较大的数150作为n,先代所缺少的那些项其值就等于零。这样就使得式子两边对称又好看。
然后再将这个式子与前面的③式的左右两边分别相加,所以仍然可以得到一个含大于号的不等式:左边是后代的利他生命力加后代的利己生命力,结果就得到后代的生命力;右边是先代的利他生命力加先代的利己生命力,结果就得到先代的生命力,并且左边大于右边。即
总结:在自然选择方程的连续作用下,如果生命的体型朝着大型化(单位体积的能量密度不变)的方向演变,那么在它们自身的能量延续时间和利他生命力保持不变的情况下,确实对应着进化。反之,如果生命的体型不断小型化,那么在它们自身的能量延续时间和利他生命力不变的情况下则对应着退化。
注意:以上的结论的得出是只针对单个的先代和后代生命个体而言的。如果是先代生命群体与后代生命群体——即时间上的先后两个种群——则体型虽然小型化但个体数量快速增加,并且由于因这种个体数量的增加而增加的能量比个体小型化的影响还要大,那么这种时候后代群体之于先代群体依然发生了进化。相反的情形,即体型大型化但种群个体的数量快速下降,依此类推,不赘言。
这就是说,在补充了一个条件和在满足情形Ⅰ的情况下确实可以从自然选择方程推导出进化的判别式。这就说明理论进化论是一个自圆其说的理论了,即它已经可以从一个观点推导出另一个观点了,它已经可以用自身来证明自身的正确性了,它已经是一个具有系统正确性的理论了。
与上述体型大型化可对应进化的结论相通的一个十分有趣而又引人深思的地方就是,如果我们把整个地球生命看作一个整体或者说研究对象,在这种时候,地球生命的外面已经没有生命了,所以它们的利他生命力都为零,自始至终都保持不变。那么地球生命这个整体是不是在“体型大型化”呢?原始地球中的生命生存于原始海洋之中,它们数量少、生命总能量小又十分脆弱,而经过几十亿年的演变,这个生命整体遍及海陆空、郁郁森森、无比壮大,“体型”变得无比的巨大,而它们自身的能量还可以延续到遥远的未来,可见这确实对应着进化!