2025年深海中层带鱼类碳循环研究报告：首次揭秘94%全球鱼类生物量的“碳酸盐工厂”
本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）
▲上图：黑腹无鳔鲉（学名：Helicolenus dactylopterus）是一种分布广泛的深海鱼类，在西大西洋从加拿大新斯科舍省到委内瑞拉，以及东大西洋从冰岛、挪威到几内亚湾的海域都能找到。它们主要生活在大西洋的深水区域，深度可达1100米。这种鱼的体型较大，以甲壳类、小鱼和头足类为食。黑腹无鳔鲉是卵胎生的（在母体内孵化，然后直接产出小鱼）。像许多鲉科鱼类一样，它也具有一定的毒性。上图是深海冷水珊瑚（柳珊瑚）中栖息的黑腹无鳔鲉。来源：NOAA
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作者：郑珺涛
2025年7月15日，《实验生物学杂志》（）发表了一项由美国迈阿密大学罗森斯蒂尔海洋、大气与地球科学学院完成的重磅研究——《深海鱼类胃肠道的渗透调节作用及其对全球碳循环的影响》。该研究团队通过对黑腹无鳔鲉（）的系统观测，首次直接证实生活在350-430米深度的深海中层带鱼类会像浅水鱼类一样排泄碳酸盐矿物（即鱼鳞碳酸盐），且其排泄速率与浅水物种相当。这一发现填补了海洋碳循环研究中长达十余年的关键空白，为重新评估全球海洋碳酸盐预算提供了突破性数据。
图1：黑腹无鳔鲉，Helicolenus dactylopterus。出自 G. Brown Goode 和 Tarleton H. Bean 于 1896 年出版的《海洋鱼类学》第 68 页。公有领域https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=672208
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研究背景：被忽视的深海"碳参与者"
长久以来，海洋鱼类被认为是海洋生物碳酸盐的主要生产者之一。2009年，威尔逊等人首次提出鱼类产生的鱼鳞碳酸盐对海洋无机碳循环具有重要贡献，但当时的研究主要基于浅水鱼类数据。随着近年来对中层带（200-1000米）鱼类巨大生物量的认知——它们占全球鱼类生物量的94%，科研界开始意识到这些深海居民可能在碳循环中扮演关键角色。
然而，两个核心假设始终缺乏直接证据：一是中层带鱼类是否确实产生鱼鳞碳酸盐；二是其排泄速率是否与浅水鱼类一致。质疑者认为，深海的低温、高压环境可能显著改变鱼类的代谢率和渗透调节机制：低温会降低代谢速率，理论上减少碳酸盐排泄；高压环境下鱼类为维持蛋白质稳定需积累三甲胺氧化物（TMAO），可能降低饮水率从而减少碳酸盐生成。此外，中层带水域的低碳酸钙饱和度也可能影响碳酸盐的形成与保存。
迈阿密大学团队指出，此前研究的最大障碍在于中层带鱼类的研究难度——这些体型小、结构脆弱的生物在拖网捕捞过程中易受温度骤升和压力骤降的损伤，存活时间通常不超过3天，难以进行生理观测。而黑腹无鳔鲉的发现为突破这一困境提供了契机：这种生活在350-430米的鱼类因缺乏鳔，能在捕捞后存活数周，且可在实验室6℃环境下正常生活，成为研究深海鱼类生理机制的理想模型。
▲上图：墨西哥湾的黑腹无鳔鲉（Helicolenus dactylopterus）。©Brandi Noble，NOAA/NMFS/SEFSC
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研究方法：从深海捕捞到实验室解析的全链条设计
为验证中层带鱼类的碳酸盐生产能力，研究团队设计了多维度实验方案，涵盖野外采样、实验室驯化、生理测量和矿物分析四个环节。
野外采样环节中，研究人员采用钩钓法在350-430米深度捕获黑腹无鳔鲉，全程控制打捞时间在8分钟内，避免鱼类过度应激。捕获后立即进行血液和肠道内容物采样，或转移至6℃的冷藏海水箱中运输。所有操作均获得机构动物护理和使用委员会批准（IACUC）（协议编号22-150），确保实验伦理合规。
实验室驯化阶段，鱼类被安置在70升恒温（6℃）循环海水缸中，每日更换75%水体以维持水质稳定。每周投喂一次鱿鱼，132-551克体重的个体在实验期间无死亡记录。为模拟捕捞压力对生理的影响，部分鱼类还接受了温度梯度应激实验：从6℃依次转移至10℃、15℃、20℃和25℃海水并各追逐2分钟，随后检测血液指标变化。
生理测量聚焦两大核心指标：代谢率与碳酸盐排泄率。代谢率通过间歇流动呼吸仪测定，鱼类需先禁食7天以上，在呼吸仪中适应48小时后，记录其氧气消耗速率，同时扣除背景呼吸消耗。碳酸盐排泄率则通过每日虹吸鱼缸底部粪便，分离其中的碳酸盐颗粒并称重计算，累计观测168天。
矿物分析采用扫描电子显微镜观察碳酸盐晶体形态，通过火焰原子吸收光谱测定钙、镁含量，利用稳定同位素比值分析（δ¹³C）追踪碳来源。溶解速率测试采用pH-stat法，在6℃、碳酸钙饱和度Ω=1的条件下，通过盐酸滴定维持pH稳定，计算酸消耗速率以反映溶解速率。
图表2黑腹无鳔鲉产生的鱼鳞碳酸盐晶体的扫描电子显微镜图像（放大 5000 倍，所有图像中的白色标尺均为 1 微米）。样本通过解剖取自前肠（A、D、G）、后肠（B、E、H）和直肠（C）。通过虹吸从鱼缸底部收集黑腹无鳔鲉排泄的鱼鳞碳酸盐，其晶体形态如图F和I所示。（SEM image of intestinal ichthyocarbonate crystallites from Helicolenus dactylopterus (Grosell et al., 2025). Journal of E（CC BY 4.0））
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关键发现：深海与浅海鱼类的"碳酸盐共性"
经过18个月的系统研究，团队得出多项突破性结论，核心发现可归纳为三个层面：
排泄速率与模型预测高度吻合
黑腹无鳔鲉肠道内的鱼鳞碳酸盐含量达0.4g/kg，排泄速率为5.04±0.78mg・kg⁻¹・h⁻¹，这一数值与威尔逊等人2009年建立的温度-体型换算模型预测结果几乎一致。尽管深海低温环境使黑腹无鳔鲉的代谢率（9.7mgO₂・kg⁻¹・h⁻¹）仅为常规硬骨鱼类预测值的24%，但其碳酸盐排泄率却达到预测值的69%，表明深海鱼类可能存在更高效的碳酸盐生产机制。
研究还发现，黑腹无鳔鲉的肠道碳酸盐周转时间约为3.3天，远长于浅水的海湾蟾鱼（1.2天），这与低温延长消化周期的生物学规律相符。但值得注意的是，尽管停留时间更长，其肠道内与排泄出的碳酸盐在晶体形态、成分和沉降速率上并无显著差异，说明低温和压力并未改变碳酸盐的基本特性。
矿物特性跨水深的一致性
扫描电子显微镜观察显示，黑腹无鳔鲉的碳酸盐晶体呈现多种形态：前肠以0.75-1.2μm的单晶椭球体为主，后肠则包含纳米级球形颗粒（0.25-0.5μm）和不规则聚合体，部分直肠样本中还发现5-6μm的大型球状晶体。这些形态与浅水的鲉科鱼类（如狮子鱼）高度相似，证实碳酸盐晶体生成的生物学机制在不同水深鱼类中具有保守性。
成分分析表明，黑腹无鳔鲉碳酸盐的镁含量为34.9±1.4mol%MgCO₃，虽略低于热带浅水鱼类（通常30-45mol%），但显著高于排泄后在水体中收集的颗粒（28.4±0.7mol%），这一差异可能源于排泄后高镁相的快速溶解。稳定同位素分析显示，碳酸盐中的碳约28-52%来自食物，14-36%来自海水溶解无机碳，与浅水鱼类的碳来源比例一致，暗示其碳酸盐生成的生化路径未受深海环境影响。
环境压力对核心机制的弱影响
实验中最意外的发现是压力对碳酸盐生成的微弱影响。对比野外新鲜样本与实验室驯化个体的肠道碳酸盐，除有机碳同位素（δ¹³Corg）略有差异外，其含量、成分和晶体结构均无统计学差异。这意味着即使在实验室常压环境下，黑腹无鳔鲉仍能维持与深海相同的碳酸盐生产能力，否定了"高压是碳酸盐生成必要条件"的假设。
温度应激实验则揭示，捕捞过程中的温度骤升会导致鱼类血浆渗透压升高（从334mOsm升至364mOsm）和血液红细胞比容增加（从11.9%升至16.2%），但这些生理扰动并未改变肠道碳酸盐的特性。这一结果为"野外样本可真实反映深海状态"提供了实验支持。
图源：pexels (免费照片)
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科学意义：重塑全球碳循环认知的三大维度
该研究的影响远超鱼类生理学范畴，为理解海洋碳循环提供了全新视角，其科学价值体现在三个关键层面：
修正全球碳酸盐预算估算
基于中层带鱼类占全球鱼类生物量94%的最新评估，结合本研究证实的排泄速率，研究团队估算全球鱼类每年产生的鱼鳞碳酸盐总量可能需要上调15-20%。奥厄勒特副教授指出："此前模型假设中层带鱼类贡献与浅水鱼类相当，但缺乏直接数据。现在我们可以确认，这一庞大群体的碳输出是全球碳循环不可忽视的环节。"
特别值得注意的是，中层带碳酸盐的高溶解速率（205μeqvHCO₃⁻・g⁻¹・h⁻¹）可能增强深海的碱度，从而提高海洋对二氧化碳的吸收能力。模拟显示，黑腹无鳔鲉排泄的碳酸盐在400米深度需6天完全溶解，而垂直迁移的中层带鱼类在1000米深度排泄的碳酸盐可能下沉至1900米才溶解，这将显著延长碳在深海的滞留时间。
为气候变化模型提供关键参数
当前地球系统模型在模拟海洋碳循环时，常忽略鱼类碳酸盐的贡献。研究团队强调，鱼鳞碳酸盐的独特之处在于其"主动运输"特性——与浮游生物碳酸盐被动沉降不同，鱼类可通过垂直迁移将碳从表层转移至深海。例如，夜间上升至200米摄食、日间下沉至1000米的中层带鱼类，其排泄的碳酸盐可能携带表层有机碳进入深海，这一过程的碳封存效率是浮游生物碎屑的3-5倍。
基于这种鱼类的数据开发的参数化模型显示，仅中层带鱼类每年就可能将约0.3-0.5亿吨碳输送至深海，占海洋碳输出总量的4-6%。随着全球变暖导致中层带鱼类分布变化，这一碳通量可能成为气候变化的反馈因子。
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建立深海-浅海生物地球化学连接
研究最深远的意义在于证实了海洋生物地球化学过程的垂直连贯性。格罗塞尔教授解释："从热带珊瑚礁到400米深海，鱼类的碳酸盐生成机制如此相似，这表明生命活动对海洋化学的调控具有跨环境的一致性。"这种一致性意味着浅水鱼类的研究成果可外推至深海，显著降低了全球碳循环研究的复杂度。
同时，研究也揭示了排泄后碳酸盐的"差异化命运"：肠道内高镁含量的不稳定相在排泄后快速溶解，而稳定相则可能沉降至海底。这种选择性保存机制可能影响沉积物碳酸盐的组成，为古环境重建提供了新的生物指标。
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待探索的深海碳谜题
尽管取得突破性进展，研究团队仍指出多项待解问题。最关键的是垂直迁移对碳酸盐排泄的影响——目前研究对象黑腹无鳔鲉为底栖鱼类，不进行垂直迁移，而多数中层带鱼类每晚上升数百米觅食，这种活动可能改变其代谢率和碳酸盐排泄节奏。初步模型显示，迁移物种的碳酸盐输出可能是定居物种的1.5-2倍，但需直接观测验证。
其次，内分泌调控机制仍是未解之谜。研究发现鱼鳞碳酸盐的排泄受激素精确控制，但具体哪些激素参与、如何响应环境变化等问题尚不明确。解析这一机制可能揭示碳酸盐排泄的昼夜节律，帮助更准确估算碳通量。
此外，不同深海鱼类的碳酸盐生产差异也值得探索。黑腹无鳔鲉作为鲉科成员，其生理特性可能与灯笼鱼等优势中层带鱼类存在差异。未来研究需扩大物种范围，建立更全面的深海碳酸盐生产图谱。
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深海鱼类——被重新认识的"碳工程师"
该研究以确凿的实验数据证实了深海中层带鱼类在全球碳循环中的核心地位。其意义不仅在于填补了科学空白，更在于重塑了人类对深海生态系统的认知——那些生活在永恒黑暗中的微小鱼类，并非被动的环境适应者，而是主动调控海洋化学的"碳工程师"。
随着全球气候变化加剧，海洋碳汇功能的稳定性日益受到关注。这份研究为改进气候模型提供了关键参数，也为海洋保护提供了新视角：保护中层带鱼类资源，可能是维持海洋碳循环平衡的重要途径。正如格罗塞尔教授所言："我们才刚刚开始理解这些深海居民的巨大影响力，未来的每一项发现都可能再次刷新我们对地球系统的认知。"
该研究所有原始数据已存入公共数据库，供全球科研人员进一步分析使用。
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参考资料
1.Grosell, M., Marek, B., Walls, S., Pope, C., Sam, C., Heuer, R. M., & Oehlert, A. M. (2025). Osmoregulation by the gastro-intestinal tract of marine fish at depth – implications for the global carbon cycle. Journal of Experimental Biology, 228, jeb249834. https://doi.org/10.1242/jeb.249834
2.https://www.sciencedaily.com/releases/2025/07/250726234426.htm
3.https://www.earth.com/news/fish-in-the-deep-sea-help-power-the-oceans-carbon-cycle/
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