分子人类学笔记(1)早期人类

早期人类

1 从猿到人

人类的起源与演化是最受关注的科学问题之一。近代以来体质人类学家和考古人类学家进行了大量的研究,积累了大量数据。但是因为形态特征的模糊性,而且不同的进化路线上可能出现类似的形态,所以这些数据在解释人类的进化路径方面往往并没什么用处,甚至经常是互相矛盾的。

基因的差异则是明确的,而且可以量化。两个物种之间的基因组差异程度,与它们之间的分化历史长度成正比,因此通过地质年代的校正,基因组的差异可以转化为物种的分化时间。显然通过研究基因来分析进化的脉络,要比传统的形态分类手段可靠得多。

近年来基于基因组学的遗传学研究成果颠覆了以往的古生物学和生物学分类法,甚至动摇了传统的人类阶段进化论。分子人类学正以最新的遗传学研究成果为依据,逐步重构人类的进化历程。

基于体质人类学和古生物学的研究成果,大家普遍认可人类是由古猿演化而来的,那么繁衍到现代的各种猿类,就应当与人类在若干万年前有一类共同的祖先。要理清人类进化的脉络,有必要从基因角度确认一下各种现代猿类与人类的亲疏远近。

灵长目的细分

现代生物中,人类、猿类和猴子同属灵长目。

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灵长目 --> 猴科
灵长目 --> 人猿总科
人猿总科 --> 长臂猿科
人猿总科 --> 人科
人科 --> 猩猩亚科
人科 --> 人亚科
猩猩亚科 --> 苏门答腊猩猩
猩猩亚科 --> 婆罗洲猩猩
人亚科 --> 大猩猩
人亚科 --> 人族
人族 --> 智人
人族 --> 黑猩猩

除了人类之外,没有尾巴的物种称为猿,有尾巴的物种称为猴。

人类和猿类被划分于一个“总科(superfamily)”内,名为“人猿总科”。猴科与人猿总科分化于2500至3300万年前。

人猿总科之下又分为人科和长臂猿科。长臂猿与人科的分化约在1800-2000万年前。它们属于猿类中的“小猿”,体形较小,除了没有尾巴之外各种生理形态和生活习性都比较接近猴子。

长臂猿

跟人类关系比较密切的就是人科下属的这几个物种。

现代类人猿

所谓类人猿,指的就是猩猩、大猩猩和黑猩猩三类,它们的体型大小与人类类似,是猿类中的“大猿”。

猩猩

人科之下,又分出猩猩亚科和人亚科。猩猩与人类分化于1200至1600万年前。猩猩的体毛为红棕色,汉语中的“猩红色”指的就是猩猩的毛色。很多人习惯将生活于非洲的大猩猩和黑猩猩也成为“猩猩”,这是不对的,“猩猩”这个名字就是特指红棕色的猩猩。

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东亚地区发现的早期人科物种,包括腊玛古猿(西瓦古猿)、禄丰古猿、巨猿等等,都属于猩猩类群。化石资料表明,迟至距今1万多年前,中国的西南地区还广泛分布着猩猩,生活区域大致与古代大熊猫的生活区域重叠。进入现代以后,猩猩在亚洲大陆已经绝迹,栖息地仅限于苏门答腊岛和婆罗洲。猩猩的英文名称是Orangutan,是马来语“森林里的人”的意思。

清代屈大均的《广东新语》记载:

猩猩,人而猿身;一曰红人,则谓其毛发纯仁也。

这一记载与猩猩的形象非常吻合,或许说明清代广东尚有猩猩。存疑。鉴于大熊猫仍然在一些人迹罕至的地区存活下来,猩猩在古代甚至近代仍存在与中国的某些地区是有可能的。

猩猩的分布区域

猩猩喜欢独自生活,若干猩猩会在相距不远的树林中生活,但不怎么发生交流。猩猩会使用一些简单的工具。2008年,有人在婆罗洲拍摄到一只红猩猩使用木制长矛在河边叉鱼。

叉鱼的大猩猩

大猩猩

人亚科之下,又分出人族和大猩猩族。大猩猩与人类的分化时间在约600至800万年前。目前所知最早的人亚科早期成员是近1000万年前肯尼亚的纳卡里猿,其形态与大猩猩很接近。

银背大猩猩

大猩猩的英文名称是Gorilla,分为东部大猩猩和西部大猩猩两个亚种,主要分布于非洲赤道附近的山林地区。大猩猩虽然体格庞大,却以素食为主,主要吃树叶和水果,只偶尔吃一些鸟蛋和昆虫。

大猩猩分布

大猩猩是一种群居动物,会用树叶和树枝制作简单的巢,也会使用木棍之类的简单工具。

大猩猩的巢
大猩猩使用木棍

黑猩猩

人亚科之下的人族,只有两个成员,即人类和黑猩猩。黑猩猩与人类的分化时间在450至600万年前,其基因与人类只有约2%的区别,是现存最接近于人类的物种。从外观看,黑猩猩确实是三种大猿中最像人类的。

黑猩猩

黑猩猩的身材比较矮小,站立时身高在1米左右,体重在45至80千克之间,群居生活,每群2至20余只,由1只成年雄性带领。它们食性很杂,吃水果、树叶、根茎,也吃昆虫、鸟蛋,还会狩猎小羚羊、小狒狒和猴子。在采集到食物之后,黑猩猩会在群里进行分享。

黑猩猩幼崽

黑猩猩的幼崽对母亲非常依恋。它们成年后会离开母亲,加入单身个体组成的群,但它们在分群后还会经常回到原群探望母亲。

使用石器的黑猩猩

黑猩猩对工具的利用水平也比另外两种大猿高,它们不只会使用工具,还会加工制造工具。黑猩猩在狩猎时还会采用一些计谋,例如由一两只黑猩猩把猎物赶出来,大部队则埋伏在猎物逃窜的方向进行截击。

上述三种大猿是人类在地球上现存的血缘最近的亲戚。

2 人族的古代成员

人族现存的成员只有人类和黑猩猩。若以考古发现为依据,则人族又分为八个属,分别为沙赫人属、千禧人属、地猿属、南猿属、平脸人属、傍人属、真人属和黑猩猩属。现代人类被归入其中的“真人属”,除了真人属和黑猩猩属之外,其他的6个属都已经灭绝了。

这6个属的分类都是根据体质学上的数据,由于年代过于久远,它们都没有留下可供分析的DNA样本,所以它们的分类与种属关系事实上是基于体质人类学的一种推测。

这6个属的简介如下:

沙赫人属(Sahelanthropus):

发现于非洲中北部的乍得,距今大约700万年,正处于人类与黑猩猩分化的年代。沙赫人的脑容量仅为340-360 cm^3 ,而黑猩猩的脑容量为320-480 cm^3 ,由此或可推测沙赫人是人类和黑猩猩的共同祖先。


沙f赫人的发现位置

沙赫人头骨化石

沙赫人头部复原

千禧人属(Orrorin tugenensis):

发现于非洲肯尼亚,距今约600万年,因为化石出土于图根山区(Tugen hills),亦称为图根人。其形态与黑猩猩非常接近,而其大腿骨的形态甚至比晚300万年的南猿更接近人类(真人属)。或许南猿并非我们的直系祖先,人类有可能是从千禧人直接演化而来。可惜千禧人的化石非常少,无法据此做出明确的判断。

地猿属(Ardipithecus):

发现于埃塞俄比亚,距今约500万年。这一类群的形态与黑猩猩更为接近,非常有可能是黑猩猩的祖先。但是它们的牙齿与南猿类似,所以还是难以判断其属于黑猩猩还是人类的分支。

南猿属(Australopithecus):

最早发现于南非,故称为南方古猿,简称南猿。后续的发现遍布除了西部热带雨林区之外的非洲大部。出现于约400万年前,是人族物种中的一个兴盛的类群。目前发现的依次有湖畔南猿、阿法南猿、羚羊河南猿、非洲南猿、惊奇南猿、源泉南猿,延续了大约200万年。

平脸人属(Kenyanthropus platyops):

发现于肯尼亚,距今约300万年。有人认为平脸人属当归入南猿,目前尚有争议。

傍人属(Paranthropus):

发现于东非至南非的广大区域,出现于距今约270万年前。通常认为傍人属和真人属都是由南猿属进化而来的,也就是说傍人代表了现代人类之外,源自南猿的另一个发展方向。傍人非常粗壮,头顶有着发达的矢状嵴(与大猩猩类似),也就是有发达的头部肌肉,后部臼齿有现代人的两倍大,但是颅腔很小。所以傍人有着发达的咀嚼能力,属于四肢发达、头脑简单的类型,很像是一种猛兽。但最新研究认为傍人主要是食草的,这一点亦与大猩猩类似。

3 真人属的谱系

我们传统意义上称的人类,实际上是狭义的人类概念,也就是生物分类学上真人属的各个物种。真人属大约起源于200多万年前,比前述的人族6个属都要晚。真人属的成员按出现年代的早晚又可分为前期真人属、直立人和智人三大类。

前期真人属成员

目前考古发现的前期真人属成员如下:

能人(Homo hablis)

1960年第一次发现于坦桑尼亚的奥杜瓦(Olduvai)山谷。生活于280万至140万年前。能人的身高约为1.3米左右,脑容量在550-687 cm^3 ,约为现代人类的一半,已经显著大于当时的其他人科动物。在发现能人化石的地点,通常也会发现原始的石器。通常认为,能人已经掌握了奥杜韦类型(Oldowan)的石器加工技术,即利用薄岩片和石芯打制简单石器。

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能人的外貌复原

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典型的奥杜瓦类型石器

树居人(Homo gautengensis):

1930至1970年代年陆续发现于南非的豪登(Gauteng),原本被认为属于南猿或者能人,2010年又被独立归为一类。

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树居人(左)和能人(右)的对比

树居人的形态比能人更为原始,但化石的时间比能人晚近,大约在190万至60万年。或许他们才是真人属的最原始形态,说不定以后还会发现更古老的树居人个体。目前只找到了6个个体的一些化石碎片,研究人员推测它们站立的身高约为1米,体重大约50公斤,脑容量可能小于能人。称他们为树居人,是因为他们的一些骨骼化石表明他们应该经常在树上活动。

在树居人的化石附近发现了石器和用火的很近,有些树居人的颅骨化石上还有石器砍砸的痕迹,还发现了被火烧过的傍人骨骼化石。因此树居人可能是一种凶猛的,会同类相食的物种。

卢道夫人(Homo rudolfensis)

第一个个体的化石在1972年被发现于肯尼亚的卢道夫湖畔,距今大约190万年。2012年,在肯尼亚北部又发现了一些卢道夫人化石。

卢道夫可能是能人的一个分支,其脑容量约为526-752 cm^3 ,比能人略有进步。

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匠人(Homo ergaster)

第一个匠人化石在1949年发现于非洲南部。1984年,在肯尼亚北部的图尔卡纳湖附近又发现了一具近乎完整的匠人男孩化石。化石的年代距今大约180万年到130万年。

匠人的脑容量比能人更大,早期匠人的脑容量约为700-900 cm^3 ,晚期匠人则达到了900-1100 cm^3 。匠人的身材比较高大,可能可以达到1.90米左右。

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匠人的头部复原

匠人制作的工具也比能人更先进,已经从奥杜韦文化时期进入了阿舍利(Acheulean)文化时期。与匠人的化石共同出土了最早的阿舍利类型的双面斧。与能人分化之后,匠人成为我们现代人最有可能的直系祖先。

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阿舍利类型的双面斧

由于前期真人属化石年代久远,亦无法进行DNA分析,所以分子遗传学对于前期人类的谱系无法提供帮助。可能树居人与能人在200万年前已经分化,而在190万年前卢道夫人和匠人从能人分化出来,但是能人、卢道夫人和匠人与现代人类的谱系关系仍然不明确。

值得一提的是,在距今约200万年前,非洲大陆上曾经同时生活着许多种人族动物,有南猿、傍人以及真人属中的能人、树居人和卢道夫人。这些不同人种在同一块大陆上的竞争和互动应该很有意思。

直立人

后期的真人属传统上分为三大类,猿人(直立人)、古人(早期智人)和新人(晚期智人),曾经被认为是人类发展的三个阶段。现在,这种阶段论已经被古人类学和遗传学的研究结果所抛弃。

首先,从古人类学的化石发现来看,直立人走出非洲,从西亚到东西的扩张早至180万年前。而分子人类学对各个大洲的现代人分支进行了分析,无论是全基因组分析,还是线粒体DNA分析和Y染色体谱系分析都得到了一致的结果,即所有现代人都是20万年以内重新起源于非洲的。所以现代人不可能是亚洲直立人的后代,直立人和智人是两个不同的分支,而不是两个阶段。

直立人是在欧亚大陆上发现的最古老的真人属物种,也就是说,他们是最早走出非洲的人类。目前已发现的直立人种类如下:

格鲁吉亚人(Homo erectus georgicus)

1991年发现于格鲁吉亚Dmanisi,生活于距今约180万年前。

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脑容量为546-600 cm^3 ,与卢道夫人类似,但小于匠人。格鲁吉亚人比较矮小,身高约为1.50米,但身体各部分的比已经与现代人很相似,双腿也适合长途旅行。在化石出土处发现了73件石器,但都还比较原始。

格鲁吉亚人先是被视为一个独立的种,后又被归入直立人。要注意格鲁吉亚人的年代和匠人差不多,但却比匠人原始,由此可以推测直立人在匠人形成之前或许就已经离开了非洲,进入欧亚大陆。

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爪哇人(Homo erectus erectus)

爪哇人是直立人的标准种,所以拉丁文叫这么个奇怪的名字。1891年发现于印尼爪哇岛的梭罗河畔,距今100万至70万年,脑容量约为900 cm^3 ,身高约为170 cm。爪哇人的脑容量相对于格鲁吉亚人已经有了显著的提高。显然直立人进入欧亚大陆之后,在脑容量方面与留在非洲的其他人类的演化方向一致。

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蓝田人

1964年发现于陕西蓝田,距今约115万至70万年,化石残缺不全,推测脑容量为780毫升。

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在蓝田人的化石附近发现了26件石器,也被归为阿舍利类型。

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元谋人

1965年发现于云南元谋,只出土了两颗牙,年代有争议,一说是170万年前,一说是73万年前。

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北京人

1929年发现于北京市西南的周口店龙骨山,距今约68-78万年,脑容量在915-1225 cm^3 之间。1929年12月出土第一个头盖骨化石,随后又发现了5个比较完整的头盖骨和一些其他部位的骨骼化石,还有大量的石器和石片等物品,共十万件以上。北京人遗址是世界上出土古人类遗骨和遗迹最丰富的遗址。

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北京人头盖骨已经在抗日战争中遗失,只剩下当年的模型。

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北京人的外貌复原

在他们生活的山洞中出土了大量的石器,大体也属于阿舍利类型。在山洞里还发现了厚达6米的灰烬层,说明北京人已经会使用火和保存火种。

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托塔维尔人(Homo erectus tautavelensis)

1969年至1971年发现于法国南部靠近西班牙边界的托塔维尔地区的一个山洞。出土的化石属于一个40岁以上的女性,和一个20岁以上的男性。

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托塔维尔人脑容量为1150 cm^3 ,身高约为1.65米,可能比现代人要强壮得多。托塔维尔人的生活区域出土了许多鹿、马、羊等动物的骨骼,而且他们的石器散布在距离山洞5公里的区域内,或许能够说明他们主要以狩猎为生。

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梭罗人(Homo erectus soloensis)

1931-1933年发现于印尼爪哇岛的梭罗河畔,生活于距今约55万至14万年前,脑容量约为1013-1251 cm^3 。曾被认为是澳洲土著的祖先,后来发现其形态上于爪哇人等有很多相似性,应该是由爪哇人演化而来。

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弗洛勒斯人(Homo floresiensis)

发现于印尼巴厘岛东部的弗洛勒斯岛,生存于9.4万至1.3万年前,身高小于110厘米,脑容量仅为426 cm^3 ,是迄今发现的最矮小的人类。

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弗洛勒斯人的头骨(右)显著小于现代人(左)

他们可能是源自爪哇岛上的直立人,由于数万年生存于狭小的海岛,只能通过矮化来适应岛上贫乏的资源。由于其特殊的形态,费洛勒斯人往往被认为是已经区别于直立人的独立物种。弗洛勒斯人虽然矮小,但也能制造石矛,猎取剑齿象。弗洛勒斯岛从未与陆地相连,即使在海平面最低的时候,该岛到陆地的距离也有24公里左右,因此弗洛勒斯人以及岛上的大型哺乳动物应该是通过某些漂浮物渡海过去的。

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虽然直立人在欧亚大陆广泛分布,但它们种群数量可能非常小。有人推测直立人是由能人或者卢道夫人进化而来,也有人认为直立人是由南猿进化的,与能人是为平行的物种。较早的直立人(例如格鲁吉亚人)的工具水平不如匠人,而且直立人进入亚洲的时候略早于匠人出现的时间,因此直立人与匠人应该也是平行的物种。然而由于年代过于久远,直立人没有留下可供研究的DNA样本,上述说法都只能是推测。

4 智人

如前所述,智人是真人属之下最晚近的物种。现代人属于智人,在古人类学考古发现里占有重要地位的尼安德特人也属于智人。传统的观念认为尼安德特人是早期智人,而现代人是晚期智人,暗示了两者的传承关系。近来的考古发现和分子人类学研究却表明,现代人类出现的时间并不比尼安德特人晚,更合理的说法应当是现代人与尼安德特人是智人中的两个亚种。

早期智人的考古发现

智人的起源时间估计在120万年前,主要依据仍然是化石的形态。一般认为智人的早期种类是先驱人、海德堡人以及罗得西亚人:

先驱人(Homo antecessor)

1997年发现于西班牙阿塔坡卡,生活于距今约120万年至80万年前,是迄今发现的最早的欧洲人。先驱人的体质特征与匠人有许多类似之处,同时已经有了很多智人的特征。推测他们的脑容量约为1000-1150 cm^3 ,身高约为1.6至1.8米。先驱人可能没有留下后代,而成了智人进化中的旁支。

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海德堡人(Homo heidelbergensis)

1907年最早发现于德国海德堡,后来具有类似形态特征的人类化石在欧洲、西亚和非洲都有发现,体质人类学家将这些形态类似的化石统称为海德堡人。

海德堡人生活在距今60至20万年前,脑容量为1100-1400 cm^3 ,已经与现代人(平均值为1350 cm^3 )没有太大区别。海德堡人的身材比较高大,男性身高约为1.75米,女性身高约为1.57米。50万至30万年前生活在非洲的一些海德堡人,身高可能可以达到2.13米(之前被称为非洲巨人或者魁人)。

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海德堡人相貌复原

海德堡人的脑容量显著大于能人、匠人和直立人,因此被归入了智人的范畴。他们的身体形态与匠人尚有相当多的相似之处,因此海德堡人可能是在非洲由匠人进化而来,随后在60万至50万年前扩散出非洲,进入西亚和欧洲,所以海德堡人在欧亚大陆生存的时间可能与直立人有所重合。

海德堡人的石器比匠人和先驱人都有所进步。在南非的海德堡人遗址,发现了50万年前可能被用作石矛的三角尖石器。如果这些尖石器确实被用作石矛,无疑是人类工具使上的一个重要进步,这意味着人类从此掌握了通过多步工艺制作工具的能力,从而显著提高了人类狩猎的效率。

2011年,同样在西班牙的阿塔坡卡,发现了一处集中埋有28具海德堡人遗骸的地点,由此或许可以推测海德堡人是第一种会埋葬去世同类的人类。海德堡人或许已经有了简单的语言。在海德堡人的各处遗址都没有发现过艺术品或者岩画,他们还没有达到产生艺术的高度。

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海德堡人石矛复制品

罗得西亚人(Homo rhodesiensis)

1921年发现于赞比亚(当时称为北罗得西亚)的一处矿山,距今约30至12.5万年。罗得西亚人的体质特征与海德堡人很接近,而且正处在海德堡人生活的年代内,因此目前多数学者将罗得西亚人归为海德堡人的南方(非洲)分支。现代人约在7万年前才走出非洲,故罗得西亚人可能与现代人有更近的关联。

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尼安德特人

1856年,在德国杜塞尔多夫附近的尼安德河谷发现了一个史前人类的头盖骨。虽然在此前的1829年和1848年,在比利时和直布罗陀都曾发现过类似的史前人类头骨,但都没有引起足够的注意,所以这个种类的人类就被称为尼安德特人(简称尼人)。其后一百多年间,越来越多的尼人化石甚至遗骨在广阔的地理区间内被发现,表明尼人曾经在人类进化史上扮演了重要的角色。

体质特征

尼人的脑容量比现代人要大不少,约为1500-1900 cm^3 (现代人为1350 cm^3 )。他们的视力可能要比现代人好,因为他们的眼珠子更大,分配给眼珠子的脑区可能也更大。在面部特征方面,他们的下巴向后缩,鼻子显著地大于现代人,并且鼻梁的起点更高。

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男性尼人平均身高在1.64-1.68米,女性身高在1.52-1.56米。他们的躯干和四肢相当粗壮,并可能具有强大的手臂力量。与匠人和直立人相比,尼人的长相已经与现代人相当接近。

来源

尼人出现的时间尚有一些争议,在欧亚大陆上,具有尼人文化特点的聚落遗址早在35万至60万年前就出现了,而目前发现的明确属于尼人的最古老化石距今约25万至20万年。综合最近一百多年来的考古发现,通常认为尼人至少在30万年前就已经出现了。

尼人在欧亚大陆生存的时间与现代人进入欧亚大陆的时间有重叠。现代人进入欧亚大陆的时间大约是在7万年前,而尼人灭绝的时间远在此之后。尼人灭绝的具体时间亦有争议。2014年,牛津大学的Thomas Higham的对西欧40处尼人遗址进行了详细的碳-14年代分析,得出尼人在欧洲的灭绝时间约在4.1万至3.9万年前。这或许是迄今可信度最高的结果。

由此上述的时间点可以推测,尼人可能是由进入欧亚大陆的一支海德堡人进化而来的,尼人的形成地点可能是在西亚,也可能是在欧洲。尼人在欧洲灭绝的时间是在现代人进入欧洲的5000年之后,所以他们的灭绝应当与现代人有关系。

分布范围

尼人分布范围很广,在西欧的西班牙、英国、法国、德国,南欧的意大利、克罗地亚,东欧的乌克兰、西俄罗斯,西亚的以色列、叙利亚、伊拉克、高加索山区及至印度河流域,以及中亚和阿尔泰山区都发现过尼人的化石或者骨骼。

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值得注意的是,在非洲还没有出土过尼人的化石;这个时期的非洲应该是被南方智人,也就是现代人的祖先占据了。这也能作为尼人是由欧洲的海德堡人进化而来的旁证。

工艺水平

尼人的石器比直立人复杂,但相对于匠人和海德堡人来说进步不大。他们能够打制一些锋利的切割器,能够制造多种不同用途的手斧,能够将石器绑在木棍上制作石矛(继承自海德堡人)。尼人的遗址出土过一些被尖锐物扎穿的动物骨骼,一些尼人的骨骼上也发现过锐器伤痕,说明尼人将这些石器应用于狩猎或者战斗。

通过对332处尼人遗址的研究和统计,发现尼人的石器在长达20万年的时间跨度内,形态和种类上几乎没有什么改变。虽然尼人的脑容量比现代人大,但与现代人相比,他们的工具水平进步得太缓慢了,或许说明虽然他们脑袋大,但其实不如现代人聪明。

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尼安德特人的石器

在爱琴海的爱奥尼亚岛南部,发现了距今约11万年的石器;在克里特岛也发现了距今约17万年的石英手斧和石制切割器。如果这些石器都是尼人留下来的,那说明至少在十几万年前,尼人就已经能够制造某种原始的独木舟或者木筏,在地中海上航行了。

尼人懂得用火,会挖陷阱狩猎,会把兽皮剥下来披在身上御寒。他们不但有能力猎取野羊、鹿、野猪等动物,甚至能够狩猎猛犸象。1984年,在乌克兰东部的Molodova村出土了一座用猛犸象骨和象牙制作的房屋,这座房屋用了114块巨大的猛犸象骨骼,其中包括了14根完整的象牙。在这座房屋中,发现了25处带有灰烬的火炉,说明这座房子应该被使用过相当长的一段时间。这处房屋遗址的年代约为4.4万年,并被考古学家确认属于尼人。走出山洞,动手搭建房屋,对于人类来说也是个相当了不起的进步。

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尼安德特人用猛犸象骨搭的屋子

社会形态

人类学家认为,尼人应该已经能够使用一些简单的语言。同时考古研究表明,尼人共同生活的群相当的小,一群往往只有5到10个人,而且通常不太与其他群来往,这可能又说明尼人的交流能力比较有限。群之间缺乏交流,或许也是尼人的工具水平在20万年间进步很小的主要原因。

和海德堡人一样,尼人也会安葬去世的同类;从一些化石证据看,受伤的尼人也能够在家人的照顾下逐渐康复。然而一些尼人骨骼上的切割痕迹说明,或许有时他们也会吃掉同类。

在尼人的遗址也没有发现过明确属于尼人的岩画或者工艺品,但在一些地方发现的装在贝壳里的矿物颜料,或许能够证明尼人会在皮肤上涂色。

东亚智人

在与尼安德特人生活年代相近的时期,亚洲的中东部地区(主要是在中国境内)也有一些智人的遗存保留了下来。但是这个时期(30万年前至4万年前)中国境内的人类化石遗存相当零碎,未能像欧洲和西亚那样系统而明确地整理出人种的体质特征。有人认为东亚这个时期的智人也是尼安德特人,有些人则认为他们应当是与尼安德特人平行的另一个亚种,在分子人类学的研究方法成熟之前甚至有人认为东亚的智人是中国人的直系祖先。

下面列举一下这个时间段内的考古发现:

金牛山人

1984年发现于辽宁营口金牛山,发现地点是一个海滨的小山丘,海拔不足70米。化石为一个头骨、五块脊椎骨、二根肋骨以及其他部位的骨头,全部属于一个成年女性个体,年龄为三十岁至四十岁之间,脑量估计为1390毫升。

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同时还发现了一些灰堆,里面有烧土、炭屑和烧骨,可能是金牛山人烧食之处。在灰堆旁边分布着大量的动物碎骨,其中有的骨头还可以看到人工敲砸的痕迹。距今约28万年。

大荔人

1978 年大荔人化石发现于陕西省大荔县段家乡解放村甜水沟附近的洛河第三阶地砂砾层中,故名。大荔人化石为一不足三十岁的男性头骨。头顶低矮,前额扁平,眉脊粗壮。吻部不甚突出,颧弓细弱,颅骨最宽处不接近颅底而在颞骨鳞部后上部。颞骨鳞部不呈三角形而呈圆鳞状,面部扁平,鼻子塌。这是中国境内出土的唯一一个相对完整的早期智人头盖骨化石。脑容量估计为1120毫升。大荔人的工具以石英岩石片为主,石器类型单调,器形较小。时代为中更新世末期,距今年代大约为15-20余万年。

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马坝人

1958年发现于广东省韶关市曲江区马坝镇狮子山石灰岩溶洞中。马坝人化石为一头骨的颅顶部分,包括额骨和部分顶骨,还保存了右眼眶和鼻骨的大部分,属一中年男性个体。马坝人眉嵴粗厚,眶后部位明显收缩,额骨比顶骨长,表现出和直立人类似的原始特性。但它的颅骨骨壁较薄,颅穹窿较为隆起,脑量可能较大(估计超过北京人)。马坝人遗址未发现有文化遗物。地质时代为中更新世之末或晚更新世之初,距今约13万年。

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丁村人

丁村遗迹在山西省襄汾县南约5公里的丁村南的同蒲铁路两侧。1953年,建筑工人发现了石器和脊椎动物化石。1954年大规模发掘时发现了三枚人类的牙齿化石,为同一个体的10余岁小孩的门齿2枚,臼齿1枚,1976年9月在丁村人牙齿化石出土的同一地点的砂砾层中,又发现一个小孩右顶骨化石。距今约12万至10万年。

许家窑人

1974年发现于山西阳高县古城公社许家窑村。迄今为止获得人类化石共17件,包括顶骨11块,其中两块是较完整的左、右侧顶骨,枕骨2块,小孩左上颌一件,右侧下颌枝一块,牙齿两枚。距今约10万年。

许家窑遗址出土了还有大约2万块的石片和石器以及大量的骨器,其中有多达1000余个石球。这些石球是由石块反复纵横打制而成的,大型的石球重达2.5公斤,小型的石球则在50克至500克之间。出土石球的同时,还发现大量动物化石,有野马、披毛犀和羚羊等,仅野马化石就有300多匹,说明许家窑人是出色的猎人,石球可能就是他们重要的狩猎工具。

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大型的石球可能是用来直接投掷的,也可能绑在绳索上当流星锤;小型石球则可以通过飞石索投掷,用法如图。与尼人和海德堡人的石器对比,石球的出现也是一个挺大的进步。

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丹尼索瓦人

2008年,俄罗斯科学家在西伯利亚南部靠近中国的阿尔泰山区丹尼索瓦洞发现了一截人类指骨,年代约在4.1万年前。此处发现的人类被称为丹尼索瓦人。

相对于对尼安德特人的研究,东亚早期智人的研究因为化石的残缺零碎而无法系统化,单从化石角度也无法给出什么有意义的答案。在分子人类学的研究方法出现之前,东亚智人的研究可以说是一团浆糊。

南方智人

尼安德特人和东方智人可能是60万至30万年前走出非洲的海德堡人的后裔,而晚至7万年前才走出非洲的现代人,则应当是留在非洲的海德堡人的后裔。如前所述,在距今约30万年前,非洲中南部出现了罗得西亚人,他们的体质特征基本上还属于海德堡人的范畴;

1967年至1974年,埃塞俄比亚西南部Kibish地区的奥莫(Omo)河畔发现了奥默人,他们的体质特征已经基本属于现代人,他们可能就是现代人的直系祖先,生活年代在距今20万年左右。

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1997年,又在埃塞俄比亚的Herto Bouri发现了长者智人,同时出土了三个比较完整的头盖骨,保存得最好的一个成年男性头盖骨的脑容量为1450 cm^3 。长者智人的生活年代在16万年前左右,晚于奥默人,但他们的体质特征却是介于罗得西亚人和现代人之间。

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综合上述考古发现,可以推测现代人至少在20万年前就已经形成了,长者智人是罗得西亚人和现代人之间的过渡类型,他们形成的年代应该更早,只是有一部分群体没有演化成现代人的形态,把较原始的形态一直保留到了16万年前。

Naledi人

2013年,在南非的Gauteng省的星升洞(Rising Star Cave),发现了1550块古人类遗骨,至少属于15个个体;2017年,在洞内又发现了三个个体的遗骨,两个成人,一个孩子。遗骨带有不少早期南方古猿的特征,因此起初人们推测他们的年代应该在200万年左右;然而2017年Dirk等人的测定表明,他们生活在距今33.5万至23.6万年前,也就是说他们生活在上述三类智人已经分别形成的时代,而且他们与现代人的非洲祖先有相当长的共处时间。

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星升洞的结构很特别,只有一个12米长、平均直径约20厘米的竖直入口(如上图,Dragon's back之后的狭小通道),洞底距离地面约30米,洞底的表面上散布着大量的古人类化石。洞底没有食肉动物的活动痕迹,也没有食肉动物的骨骼,同时也没有哪种食肉动物有专门吃人并且囤积人类尸体的习性。山洞里没有落石,也没有流水从洞外冲进来的痕迹。由此有些考古学家推测,这些遗骨是被当时的人们有意搬运到洞里的。还有人觉得,这是一小队Naledi人由于某些原因掉进了这个山洞里,然后困在里面出不去了。

据考古学家研究,Naledi人的身高约1.5米,体重约45公斤。根据对洞内出土的四个头骨的分析,Naledi人的脑容量仅为465-560 cm^3,这个水平跟南方古猿差不多,远小于现代人(1400 cm^3左右),也远小于直立人(900 cm^3左右)。但他们的牙齿、手掌、脚掌的骨骼的形态又远比南方古猿更接近于现代人,呈现出一种特殊的混合形态。

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Naledi人的特殊形态再一次表明,迟至30万年前,古人类还有相当的多样性。Naledi人可能是南方古猿在进化上的一个旁枝,在一些骨骼特征上也因为趋同效应,产生了和现代人类类似的特征。他们不是智人,但却生活在现代智人已经形成的时期,所以亦放在本节。

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