物质的跨膜运输
脂双层的不透性和膜转运蛋白
活细胞内外的离子是高度不同的,Na+离子是细胞外最丰富的阳离子( cation),而K+是细胞内最丰富的阳离子。细胞内外的离子浓度差异对于细胞的存活和功能至关重要。离子浓度差异主要由两种机制所调控:一是取决于一套特殊的膜转运蛋白( membrane transport protein)的活性,二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。除了脂溶性分子和小的不带电荷的分子能以简单扩散的方式直接通过脂双层外,脂双层对绝大多数极性分子,离子以及细胞代谢产物的通透性都极低,形成了细胞的渗透屏障。这些物质的跨膜运输需要质膜上的膜转运蛋白参与。
各种细胞膜结合蛋白中,有15%-30%是膜转运蛋白。膜转运蛋白可分为两类:一类是载体蛋白( carrier protein transporter),另一类是通道蛋白( channel protein)。载体蛋白与通道蛋白对溶质的转运机制不同,前者与特异的溶质结合后,通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运,而后者通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。
有人将载体蛋白称为通透酶。


通道蛋白有3种类型:离子通道( ion channel),孔蛋白( porin)以及水孔蛋白( AQP)
目前所发现的大多数通道蛋白都是离子通道。通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道。因为对离子的选择性取决于通道的直径,形状以及通道内带电荷氨基酸的分布,所以离子通道介导被动运输时不需要与溶质分子结合。
与载体蛋白相比,离子通道具有3个显著特征。第一,具有极高的转运速率,比已知任何一种载体蛋白最快转座速率要高1000倍以上。驱动离子跨膜转运的动力来自溶质的浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力,即跨膜电化学梯度(electrochemical gradient)。 第二,离子通道没有饱和值,即使在很高的离子浓度下它们通过离子量依然没有最大值。第三,离子通道并非连续开放,而是门控的,通道的开启或关闭受膜电位变化,化学信号或压力刺激的调控。因此,根据激活信号不同,离子通道可分为电压门通道,配体门通道,应力激活通道,如下图。。

小分子物质的跨膜运输类型
离子或小分子物质的跨膜运输与诸多生物学过程密切相关,如神经细胞的可兴奋性传递,细胞对营养物的摄入,细胞信号传导,细胞渗透压的维持以及细胞能量转换中ATP的产生等。根据跨膜转运是否需要膜转运蛋白参与以及细胞是否提供能量,跨膜运输分为3种类型:简单扩散,被动运输(又叫协助扩散)和主动运输。
简单扩散
小分子物质以热自由运动的方式顺着电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层进出细胞,不需要细胞提供能量,也不需要膜转运蛋白的协助,称为简单扩散。不同性质的小分子物质跨膜运动的速率差异极大,疏水性小分子如O2, N2以及不带电荷的极性分子很容易通过简单扩散进出细胞。非极性分子比极性分子更容易穿过膜。带电荷的离子跨膜运动需要更高的自由能。没有膜转运蛋白的人工脂双层对带电荷离子是高度不透的。


被动运输
被动运输( passive transport)是指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度,在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式,又叫协助扩散( facilitated diffusion)。被动运输不需要细胞提供代谢能量,转运的动力来自物质的电化学梯度或浓度梯度。借助膜转运蛋白,多种极性小分子和无机离子,包括水分子,糖,氨基酸,核苷酸以及细胞代谢物等都可以顺着电化学梯度或浓度梯度完成跨膜转运。
1,葡萄糖转运蛋白
人类基因组编码十多种葡萄糖转运蛋白(glucose transport, GLUT),构成GLUT蛋白家族,它们具有高度同源的氨基酸序列。
2,水孔蛋白:水分子的跨膜通道
水分子不带电荷但具有极性,尽管它可以通过简单扩散的方式缓慢穿过脂双层,但对于某些组织来说,如肾小管的近曲小管对水的重吸收,从脑中排出额外的水,唾液和眼泪的形成等,水分子就必须借助脂膜上的大量水孔蛋白( AQP)以实现快速跨膜转运。水孔蛋白对于细胞渗透压以及生理与病理的调节作用十分重要。