2024 年2月，日本冈山大学植物科学与资源研究所的Sheng Huang等人在Annual Review of Plant Biology杂志上发表了题为 “Metal Transport Systems in Plants” 的文章，系统阐述了植物中金属转运系统的相关机制，包括金属在植物中的分配、转运蛋白家族以及转录调控机制等。

关键词：金属运输；转运蛋白；调控机制；水稻；拟南芥

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在植物体内，金属的运输需要借助多种转运蛋白家族，这些转运蛋白构成了结构各异的转运系统，从而将金属精准地输送至各个器官。与此同时，为了应对土壤中金属含量的变化，植物进化出一套在转录及转录后调控转运蛋白的复杂机制。

转运蛋白家族在植物体内的应用

依据植物生长调控体内金属的分布

植物地下部分金属的转运及调控

植物地上部分金属的转运及调控

通过转录调控，维持植物体内金属稳态

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植物通过特定的运输和调节系统精确分配金属离子，确保各器官和组织在不同生长阶段获得必需的金属元素，维持生理功能。以水稻为例，其根系中铁含量最高，在生长初期芽基部锌含量最高；薄壁组织内金属分布不同，锰内部积累多，铁和铜中部积累多，锌分布均匀。水稻种子中，胚和糊粉层富含铁、锌、铜、锰等金属元素。

图1.水稻不同生长阶段的金属沉积分布图

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金属元素从土壤到植物体内的迁移路径，涉及根际吸收、木质部与韧皮部的装运，以及亚细胞层面的转运等多个环节。以水稻和拟南芥为例，这两种植物的根部细胞堆叠方式存在差异，且水稻的外皮层和内皮层各分布有一条凯氏带，而拟南芥的凯氏带仅出现在内皮层。此外，Fe、Cd、Cu、Zn、Mn等五种重金属元素通过特定的转运蛋白（AtIRT1、OsIRT1、OsYSL15、AtFPN1、OsHMA5等）被输送至液泡中储存。随后，部分金属元素从液泡释放，并被转运至木质部，最终被输送至植物的地上部分，为植物的生长和发育提供必需的营养支持。

图2.拟南芥和水稻中金属元素运输及木质部装载的主要转运蛋白

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在水稻茎节中，多种转运蛋白家族控制着不同的金属元素由木质部向韧皮部的转移，这些转运蛋白具有不同的表达模式、亚细胞定位和功能特性，以适应各自的金属吸收、转运和分配需求。例如：OsFRDL1 通过释放柠檬酸来溶解沉积在薄壁细胞中的铁，从而参与铁向穗部的分配；OsYSL16 参与铜从老叶到新叶、雄蕊、内稃和外稃的再分配，它通过韧皮部运输 Cu - NA 复合物，在节点的 EVBs 和 DVBs 的韧皮部区域、叶片的维管组织以及小穗轴中表达；OsNRAMP3定位于EVB 的木质部区域和 DVB 的韧皮部区域，并介导锰在节点中的维管间转移，在锰限制条件下，将锰优先分配到发育中的新叶和穗部；OsZIP3 定位于基部和上部节点中的木质部薄壁细胞和转移细胞，负责将锌转运到 EVB 的木质部；OsHMA2 负责将镉从中间薄壁组织重新转运到 DVB 的韧皮部；

图3.茎节中参与金属分布至水稻籽粒的主要转运蛋白

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植物通过转录和调控金属转运蛋白维持金属稳态，这对其生存和生长发育至关重要。转录调控方面，Fe、Mn、Zn、Cu 等金属转运蛋白基因表达受金属状态影响且具物种特异性，涉及多种转录因子。如 Fe 缺乏时，拟南芥 AtIRT1 和水稻 OsIRT1、OsYSL15 等表达上调，拟南芥和水稻有相似的 Fe 转录调控网络，但水稻有特有转录因子；Mn 转运蛋白基因转录调控在拟南芥和水稻中差异明显，拟南芥 AtNRAMP1 在 Mn 缺乏时表达仅轻微上调，水稻相关基因对 Mn 缺乏或过量响应不明显且硅抑制 OsNRAMP5 表达；Zn 缺乏诱导水稻 OsZIP9 等和拟南芥部分基因表达上调，拟南芥 bZIP19 等转录因子参与且水稻有同源基因可互补相关突变体；Cu 缺乏时，拟南芥 AtCOPT1 等和水稻 OsCOPT1 等基因表达上调，拟南芥 SPL7 等和水稻 OsSPL9 参与调控。

表1.水稻和拟南芥金属转运蛋白响应环境变化的调节机制示例表

转录后调控中，拟南芥 AtIRT1 在 Fe 缺乏时受 CPK21 和 CPK23 磷酸化增强 Fe²⁺运输活性，过量非 Fe 金属使其内吞降解；AtNRAMP1 在 Mn 缺乏或过量时通过不同磷酸化机制调节 Mn 吸收与解毒；而 Zn 和 Cu 转运蛋白转录后调控研究较少，仅知拟南芥 AtCOPT2 在过量 Cu 时通过特定途径降解。这些调控机制协同作用，助植物适应环境，为作物改良提供理论基础。

文章介绍了铁、铜、锰、锌等必需金属及镉在植物中的运输机制，涉及多种转运蛋白家族。同时阐述了植物对金属转运蛋白的调控机制以维持金属稳态，以及通过操纵转运蛋白实现作物生物强化和降低镉积累。

原文链接：doi.org/10.1146/annurev-arplant-062923021424