摘要
在此,我们更新了1990年的神经科学年度综述文章《人类大脑的注意力系统》。在最初的文章中提出的框架已经帮助整合了行为、系统、细胞和分子的方法来解决注意力研究中的常见问题。我们的框架在随后的几年中得到了阐述和扩大。定向和执行功能的研究支持了大脑区域新网络的添加。发育研究表明,婴儿期和儿童期的控制系统发生了重要的变化。在某些情况下,证据支持特定基因变异的作用,通常与经验相结合,解释了注意网络效率的一些个体差异。这些发现增加了对病理学方面的理解,并带来了一些新的干预措施。
关键字:警报网络,执行网络,定位网络,扣带皮层网络,额顶叶网络
介绍
20年前,当神经影像学还处于起步阶段时,我们在1990年的神经科学年度回顾(Posner & Petersen 1990)中总结了目前关于注意力的知识状态。当时,大多数可用的证据来自对正常成年人或不同形式脑损伤患者的行为研究。然而,用正电子发射断层摄影术成像大脑活动的能力似乎对包括注意力在内的心理过程的生理分析有很大的希望。在我们的回顾中,我们能够整合初始影像学研究的发现。我们从未想过,在接下来的20年里,认知神经科学的发展会让我们有可能重新审视我们的分析。我们的分析有4000 6000篇有关注意力或认知控制的成像论文,我们的原始综述有近3500篇引用。
本文提出了注意系统的三个基本概念。首先,注意系统在解剖学上与处理输入刺激、做出决定和产生输出的处理系统是分开的。我们强调的是注意力影响的来源,而不是许多可能受注意力影响的处理系统。第二个概念是注意力利用了一个解剖区域网络。第三,这些解剖区域执行着不同的功能,这些功能可以用认知术语来定义。最原始文章的独特方面,分离从关注文学的许多优秀的总结出现在神经科学的年度回顾这些年来,离散的解剖学基础,关注系统:分为三个网络,每个代表一组不同的注意的过程。我们认为,这些重要的概念仍然有效。在此,我们试图更新我们之前的年度回顾文章的框架[其他概要可在Posner (2012a,b)]。
在这次回顾中,我们概述了过去20年在我们的框架方面取得的一些重大进展。首先,我们重新介绍注意系统的三个原始网络。我们研究这些网络的性质以及与之相关的思想是如何演变的。文章的第二部分探讨了对原有概念的补充。提出了两个新的网络及其功能描述,以及理解它们之间交互的新方法。文章的第三部分说明了这些观点是如何扩展到相关主题的,例如,将遗传变异与网络效率的个体差异联系起来,以及研究儿童时期注意力的发展。
最初的网络
我们在1990年描述的三个网络包括警报网络,它主要关注脑干唤醒系统和与持续警觉相关的右半球系统;在其他区域中,定向网络主要集中在顶叶皮层;和执行网络,包括中线额前扣带皮层。下面将逐一探讨这些网络。
警觉性
唤起的概念可以追溯到Moruzzi & Magoun(1949)关于脑干网状系统在维持警惕性中的作用的经典著作(图1,猕猴大脑)。随着人们对脑干和丘脑的神经调节系统的了解越来越多,有必要将唤醒的一般概念限定为更不同的组成部分。在认知心理学中,主要强调在任务期间产生和保持最佳的警觉性和表现;这就是我们在1990年的文章中讨论过的警觉性。
研究警报的一种方法是在目标事件之前使用警报信号来产生警报的阶段性变化。警告提示导致用一种新状态替换休息状态,这种新状态包括为检测和响应预期信号做准备。如果需要对目标进行快速响应,则在发出警告后,反应时间会得到改善。这种改进不是由于建立了更准确的目标信息(预警信号不改变目标信息),而是预警信号确实改变了定向注意力的速度,从而对信号做出响应。
研究强直性警觉性还使用了其他几种方法。这些变化包括一天的变化(昼夜节律)。反应时间通常在清晨较长,并在一天的过程中下降,只有在晚上再次上升,并在清晨达到高峰(Posner 1975)。这些指标反映了其他的昼夜变化,如体温和皮质醇分泌。一种长期建立的增强警觉性的方法是使用一项长期且通常相当枯燥的任务来衡量持续的警觉性。其中一些任务已经脱离了雷达操作员的工作,他们需要在很长一段时间内寻找接近阈值的变化。警觉性任务严重依赖于右脑皮层的机制(Posner & Petersen 1990)。经典的病灶资料和最新的影像资料都证实强直警觉性严重偏斜于右半球。
定向
定向网络的重点是通过选择一种方式或位置来优先考虑感官输入的能力。虽然原始综述的论据包括对枕部和上丘的讨论,但我们主要关注的是视觉选择和作为后注意系统一部分的顶叶皮层(图2a)。影像学文献一致认为,额叶和后叶都参与定向。例如,在这一过程中,人类和动物的研究都牵涉到额域(FEF) (Corbetta et al. 1998, Thompson et al. 2005)。
此外,顶叶区域也涉及到相关的加工形式。这种处理可以是具体的定向运动或眼球运动(Lindner et al. 2010),也可以是更抽象的数字线运动(Hubbard et al. 2005)。事实上,顶叶区在感觉和运动处理方面的特殊性是争论的主要焦点。尽管如此,大多数人认为顶叶的功能并不局限于感知刺激,还涉及其他相关过程。
执行