1、焦磷酸化酶(AGPase)
(1)在植物细胞中,淀粉合成的第一个酶是 ADP-葡聚糖焦磷酸化酶(AGPase),它催化葡萄糖-1-磷酸与 ATP 反应生成 ADP-葡萄糖,释放磷酸;
(2)ADP-葡萄糖是淀粉合成酶的底物,通过添加葡萄糖单位不断增长聚合物链并形成淀粉分子,并释放 ADP;
(3)AGPase 是由大小两对亚基构成的异源四聚体(α2β2 或 S2L2)。大亚基(α 或 S)分子量为 51~60 kDa 左右,小亚基(β 或 L)分子量在 50~55 kDa 之间,二亚基之间的进化关系非常近。在功能上,大亚基是酶活性的调节中心,而小亚基是酶活性的催化中心和酶别构效应的关键部位,相比大亚基在功能上更为保守。两种亚基在功能上是相辅相成缺一不可的。
(4)AGPase是淀粉合成途径的限速酶,其活性的大小控制淀粉合成的速率,最终决定淀粉合成量的多寡。
2、淀粉合成酶(Starch synthease enzyme, SS)
(1)淀 粉 合 成 途 径 的 第 二 个 关 键 酶 是 淀 粉 合 成 酶 , 包 括 颗 粒 结 合 型 淀 粉 合 酶 (granule-bound starch synthase , GBSS 或 WAXY)和可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SSS)两种类型。
(2)其作用是以 ADP-葡萄糖为底物,将 ADP-葡萄糖的葡萄糖基转移至(1,4)-葡聚糖链的非还原末端,形成 α-(1,4)糖苷键。(GBSS只有结合在淀粉粒上才能起催化作用)
(3)根据基因的保守序列分类,谷物类胚乳至少含有5种SS酶同工型(GBSSI,SSI,SSII,SSIII和SSIV)
3、淀粉分支酶(Starch branching enzyme, SBE)
(1)淀粉的分支是通过淀粉分支酶(SBE)的水解作用实现的,其催化 1,4-糖苷键断裂,并将释放出的寡聚糖链以其还原端连接到葡聚糖链残基的 C6 羟基上,形成 1,6-糖苷键,产生淀粉的分支链;
(2)植物中有两类 SBE,SBEI 和 SBEII,它们具有不同的结构和酶学特性;
(3)体外实验研究表明,玉米SBEI 优先分支直链淀粉,而 SBEII 则优先作用于分支较多的支链淀粉。
4、淀粉脱支酶(Starch debranching enzyme, DBE)
(1)淀粉脱分支酶(DBE)的作用是水解淀粉中的 а-1,6-糖苷键;
(2)DBE 分为两种亚型:一类是普鲁兰酶型 DBE(也称为极限糊精酶或 R酶),另一类是异淀粉酶(ISA) ;
(3)普鲁兰酶型 DBE 的特点在于易于降解普鲁兰多糖和极限糊精,ISA 以支链淀粉、糖原和淀粉衍生物
(如极限糊精)为底物水解 а-1,6 糖苷键,但不能作用于普鲁兰多糖。
(4)已有的研究表明,在植物中至少有三种异淀粉酶,而仅有一种极限糊精。
Ref:
- 小麦籽粒灌浆期淀粉合成酶学机制及基因表达模式的研究
- CCDD基因组野生稻淀粉合成途径关键酶的分子进化