“水分利用效率”已经成为了研究重点,因为淡水资源的相对匮乏,更是因为农业用水的较高占比。同时水分利用效率也是植物适应性的重要体现,即能否在当地的极限环境条件下很好地协调碳同化与水分耗散之间的关系,今天我们来掰扯掰扯水分利用效率。
水分利用效率是一个复杂的综合性指标,一般分为群体WUE、单株WUE、和叶片WUE,今天我们聚焦单叶水分利用效率,毕竟单叶水分利用效率是提高大田水分利用效率的基础。一直以来,我们希望筛选培育高WUE的作物品种,达到生物节水的目的,这也是实现抗旱节水的重要途径。一般来说单叶水分利用效率的计算也较为简单,光合速率/蒸腾速率或者用内在水分利用效率(WUEi),即光合速率与气孔导度的比值,这两个指标都是通过气体交换参数计算出来的,但是应该是有差别的,遗憾的是才疏学浅的我还没有悟出来。通常随着气孔开度增加,在增加二氧化碳同化速率的同时增加了叶片水分的散失,从而降低叶片水分利用效率,因此气孔的结构及行为变化是决定WUE的关键,且一般认为,植物对环境的适应使得水分利用效率达到最高,即气孔导度对植物在得到二氧化碳和水去水分的调节中符合最优控制的原则,但气孔是决定WUE的唯一因素吗?我想答案应该是否!
胞间二氧化碳浓度的影响。与其说是胞间二氧化碳浓度的影响不如说是叶肉导度对WUE的影响。在叶肉导度较高的条件下胞间二氧化碳被快速转运,此时光合速率较高,假设两个材料气孔导度相同(这一假设基于光合的非气孔限制),那么高叶肉导度一定意味着高WUE;反之则反。我们的结果表明随着水分供应能力增加WUE有下降趋势但不显著,那么叶肉导度引起的光合速率的差异可能能用于解释这一结果。但如果随着水力导度增加光合速率增大,证明气孔是限制光合的主要因素之一,那这一结果又作何解释呢?
叶片水势的影响。应该明确的是叶片水势是通过影响气孔行为实现的。随着叶片水势降低,水分利用效率增加,这是因为叶片水势可以调节气孔开度的大小,但换个角度思考,从变化过程来考虑,这是否意味着在气孔关闭的过程中水分散失的速率比光合降低速率慢呢?当然这也是可以理解的,因为气孔对水势的响应迅速,也因为气孔关闭仅仅是限制了二氧化碳进入,而从气孔下腔到二氧化碳羧化还有很长的一段距离。但如果从不同材料入手,如何理解低叶片水势对应高WUE?
叶片营养物的影响。理论上能够影响光合速率的元素均会影响水分利用效率。
可利用水分的影响。土壤、植物、大气本来处于不同水平,但由于水的存在,将三者很好的串联起来。在这一连续系统中任何一环的状态发生改变均会影响到其他环节,例如,土壤水分的可利用性,大气相对湿度以及大气降水,而水分可利用性的降低会通过增强气孔关闭来减弱蒸腾作用而提高WUE。
温度的影响。温度的影响应该是比较容易理解的,因为温度与光合作用酶活性直接相关,通过影响光合速率影响WUE。当然温度也能影响气孔导度通过影响VPD。此外温度还会影响水分运输的关键酶,如水孔蛋白酶。以及对水的粘度系数的影响,而这些则是水分运输效率的决定因子,水分运输效率与气孔导度是调节WUE的关键。
在植物和环境相互作用的实际生态学过程中,依据物种和环境的变化,各环境因子对植物产生的影响不是孤立和一成不变的,而是互为制约,综合作用。以WUE为例,WUE能够反映植物耐旱性,能够显示植物有效利用水分的能力,即在相同条件下,水分利用效率高的植物耐旱性会更强。在自然界中存在两种完全相反的水分利用策略的植物,即“等水-非等水植物”,等水植物遵循保守的用水策略,而非等水植物则以水分的低效利用实现其他资源利用效率的最大化。因而,在较为干旱的生境中,具有较高WUE,使用较为保守的水分利用策略允许植物生存、生长。而在较为湿润的环境中,较低的WUE和挥霍型的水分利用模式能使植物获得较高的生产力。而在我们的研究中,我们期待高WUE的植物能够同时具备高的产量或生物量,因而我们在新疆的自然条件下挑选高WUE和/或高生产潜力的棉花材料是我们的目标,其次,可能折中也是一种非常不错的选择,即WUE不低,同时生产潜力比较高,换言之就是在WUE与生产力的同步改善,而改变的先接口就是以上的讨论内容。