【植物学笔记】叶

我们都知道,叶leaf是植物光合作用制造养分的重要场所,是植物重要的营养器官之一。不同物种叶的大小、颜色和形状差别非常大。叶在进化史上的起源也要早于根而晚于茎,普遍认为叶是通过植物枝端的扁化、融合而发展而来。随着进化,植物发展出了营养叶和孢子叶(兼有营养和生殖功能,裸子植物的孢子叶特化为球果,被子植物的孢子叶进化成为花器官的组成部分)。叶具有光合作用、蒸腾作用、吸收作用、繁殖作用、储藏作用(肉质鳞叶)。叶在茎上的排列方式称为叶序,叶序、叶柄的扭曲可以使得茎上的两节叶的着生位置、伸展方向不同,有利于叶片充分地接受阳光。叶的这种镶嵌排列、彼此不重叠的现象称之为叶镶嵌。

叶的多态

叶是由叶原基leaf primordium生长分化而来,在芽形成和生长过程中,在茎的生长锥的亚顶端,周缘分生组织的外层细胞不断分裂,形成侧生的突起,这就是由一团原分生组织细胞组成的叶原基,然后朝着长、宽、厚三个方向进一步生长,因此叶的这种起源发育方式成为外起源exogenous origin。叶原基形成后,先进行顶端生长,不断伸长,成为圆柱形的结构,成为叶轴。叶轴是尚未分化的叶柄和叶片,具有托叶的植物,叶原基上部形成叶轴,叶原基基部的细胞分裂较上部快,发育较早,分化为托叶,包围着上部叶轴,起到保护作用。具有叶鞘的植物,叶原基基部生长活跃,侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时,叶轴两侧边缘的细胞开始分裂,进行边缘生长,使得叶轴变宽,形成具有背腹的、扁平的叶片或者叶片与托叶的雏形,如果是复叶就通过边缘生长长出许多小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化成为叶柄,当幼叶叶片展开时叶柄才随之伸长。之后边缘生长逐渐停止,整个叶进入居间生长,最后发育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长,有些叶的生长速度不一样,因而在叶的生长发育过程中,便出现了不同的叶缘和叶形。叶片不断增大的同时,内部组织分化成熟。在边缘生长时期,叶轴两侧的边缘分生组织垂周分裂产生原表皮,将来发育为表皮。近边缘分生组织垂周分裂和平周分裂同时径向,形成了基本分生组织和原形成层。叶肉的层数是由基本恒定,是由平周分裂决定的。各层形成之后,不再进行平周分裂,只进行垂周分裂,增大叶片面积,但不增加叶面厚度。叶的生长期是有限的,这是与根茎有所不同的。而且在发育过程中一定浓度的生长素诱导是必须的,而且与植物的基因也有关系。

幼叶发育

叶的形态和组成可以分为具有叶片、叶柄和托叶三部分的完全叶complete leaf,而不完全叶incomplete leaf是叶片、叶柄和托叶缺少一部分形成的。一般对于双子叶植物的叶就分为叶片blade(大多为扁平体,叶片内分布叶脉,有输导和支持叶片伸展的作用)、叶柄petoile(是连接叶片与茎的部分,有支持作用,还可以调整叶片的角度,也有输导作用)、托叶stipules(叶柄基部的附属物,多成对出现,比较细小,单子叶植物一般没有托叶。在发育过程中有保护幼叶叶片作用,成长后脱落或者保留)

双子叶植物的叶

小麦、水稻等禾本科植物的组成与上述双子叶植物不同,包括叶片叶鞘leaf sheath叶环叶舌ligulate叶耳auricle组成。叶片条形,为平行脉。叶基部为鞘状,叶鞘一侧开裂,保卫着茎干,由保护茎的居间生长、加强其支持作用及保护腋芽内幼芽的功能。叶鞘与叶片的连接处为叶枕pulvinus,是一个与叶片颜色不同的环,具有弹性和延展性,可以调整叶片的位置。在叶片与叶鞘连接的内侧有叶舌,使得叶片向内弯曲接受更多的阳光,防止水分、病原菌进入叶鞘内。有些植物在叶舌的两旁有一对从叶片基部边缘伸出的突起物即叶耳。

禾本科植物的叶

还可以分为一个叶柄上只有一个叶称为单叶single leaf,一个叶柄上有两片以上的叶称为复叶compound leaf,其叶柄称为总叶柄common petiole,总叶柄上着生的是小叶leaflet,其轴状部分为叶轴rachis。复叶是由单叶的叶缘缺刻逐渐加大至全裂后出现的。复叶的叶轴先端没有顶芽,各个小叶在同一平面,茎生单叶排成螺旋状,复叶的总叶柄回合小叶一起脱落,而茎在其叶脱落后一般枝干不脱落。

单叶与复叶

下面我们介绍双子叶植物叶的解剖结构,横切植物的叶片可以将其分为表皮、叶肉和叶脉三部分:

表皮epidermis,由原表皮发育而来、位于叶片上下的初生保护组织,由表皮细胞、气孔器还表皮附属物组成。表皮细胞外常有一层强折光性的角质层,可以减少强光伤害和水分蒸腾。少数植物只有复表皮。气孔器与植物叶片的蒸腾作用有关,特别是保卫细胞含水量的多少决定气孔的开闭,而且旱生植物的气孔器远远多于湿生植物,表皮附属物有的具有分泌粘性物质、保护、反射强光、限制叶表面的空气流动速度来减少蒸腾作用的功能。

叶肉mesophyll由含大量叶绿体的薄壁细胞组成,是叶进行光合作用的主要场所。紧贴上表皮的长轴排列紧密的是栅栏组织palisade tissue,叶绿体可以随着光照而移动,免遭强光破坏和充分接受光能(光强时贴近细胞侧壁,光弱时分散在细胞质中)。海绵组织spongy tissue细胞形状不规则,排列疏松,所含叶绿体较少,胞间隙大,气体交换和蒸腾作用强。有些植物上表面内侧为栅栏组织,下表面内侧为海绵组织,这种叶的形态称为异面叶。海绵组织所含叶绿体较栅栏组织少,所以异面叶的背面一般绿色较淡。上下表面内侧的叶肉组织形态相同,或叶肉细胞没有栅栏组织和海绵组织分化的叶称为等面叶。

叶脉vein,分为主脉、侧脉、细脉,细脉的末端称为脉梢。叶脉的分布方式为脉序。一般叶脉含有厚角组织、薄壁组织和一至数个维管束。薄壁组织包围在维管束外形称为维管束鞘。维管束也是由木质部、韧皮部和束中形成层组成,属于无限维管束,但束中形成层活动能力弱,活动时间短。叶脉可以视为茎中维管束的延伸,多数植物的维管束木质部近上表皮,韧皮部近下表皮。也有的植物上下表皮均有韧皮部,木质部位于中间。由于存在厚角组织和薄壁组织,叶脉会在叶面上隆起。细脉中一般没有束中形成层和机械组织,维管束鞘细胞也较少,又是甚至没有筛管,只有管胞存在。与细脉进行物质交换的维管束鞘薄壁细胞,有传递细胞的特征,细胞壁多网状内突。维管束鞘的作用有点像根部的内皮层来控制物质进出维管组织。叶脉的分布类型也有所不同。

叶的解剖结构

叶柄一般细长,横切面为半月形,其结构与茎大致相同,也是由表皮、基本组织和维管组织三部分组成。表皮下方、基本组织外围常有较多的厚角组织、厚壁组织,也有一定的弹性,维管束一般为半圆形排列在皮层基本组织中。

而对于禾本科植物来说,叶片也分为表皮、叶肉、叶脉。但是表皮细胞中上表皮一般由表皮细胞(长细胞)、短细胞(栓细胞和硅细胞)、泡状细胞和气孔器。下表皮一般没有泡状细胞。表皮细胞排列规律,沿着叶长轴方向整齐排列,表皮细胞近长方形,长轴与叶的长轴平行,端壁较平,侧壁具有细密锯齿,相邻两侧细胞侧壁紧密贴合,外壁角质化且含硅质,可以形成乳突。硅细胞的外切向壁外突呈齿状或者刚毛状。上下表皮的气孔数目相差不大,这与叶片近直立、背覆面受光基本相等有关。表皮上常有表皮毛,且有木质化的后壁,称为刺毛。上表皮上的泡状细胞为扇形排列,是仅外壁厚的细胞,其径向壁远大于表皮细胞。叶片失水时萎蔫明显,上表皮比下表皮收缩明显,叶片内卷可以减少蒸腾。禾本科的叶肉为等叶面,没有栅栏组织和海绵组织的分化,细胞壁内褶会增加表面积,有利于光合作用。禾本科植物的叶具直出平行脉,无束中形成层,为有限外韧维管束。较大的叶脉,其维管束上下方常有厚壁组织与表皮相连。

大部分禾本科植物最初的光合产物为三碳化合物(3-磷酸甘油酸),此即为C3植物,其维管束鞘有两层细胞,内层为厚壁组织细胞小且几乎不含叶绿体,外层维管束鞘为薄壁细胞较大。有些禾本科植物为C4植物(光合产物为苹果酸和天冬氨酸、草酰乙酸导管),其利用二氧化碳的能力强于C3植物且光合效率供,所以C4植物也被称为高光效植物。其维管束鞘由一层薄壁细胞组成,细胞大,所含叶绿体比周围叶肉细胞的叶绿体大,且分布密集与叶肉细胞一侧。

叶鞘由表皮、基本组织、维管束组成,维管束较多且彼此平行,维管束结构与茎中维管束结构相似。对于禾本科植物还有稃片,其组成结构与叶片的组成结构相似,分为内外表皮、基本组织和维管束,外表皮一般会硅质化。而芒的结构与叶柄的结构相似,分为有气孔和硅质层的表皮、基本组织(包括表皮下方的厚壁组织、发达的同化组织和少量的薄壁组织,维管束一般只有一条,含有维管束鞘、木质部和韧皮部)

多数非禾本科植物的叶为不完全叶,但有的植物外壁角质化,有的有叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化,有的植物叶脉为网状脉。而对于裸子植物,除了银杏等少数外,多数植物的叶片窄细,为针形、鳞形。表皮下有几层厚壁细胞,称为下皮层,构成气孔的保卫细胞深陷于下皮层,副卫细胞拱盖在保卫细胞上方。叶肉不分化,还会分布树脂道。叶肉与内部的维管束之间有一圈明显的细胞,细胞壁可以增厚且木质化,称为内皮层。维管束与内皮层之间的薄壁细胞有明显的传递细胞的特点,有利于维管束与叶肉组织之间的物质运输。

最后介绍一下落叶现象。这是叶片衰老的结果(如常绿植物叶子在生活期终结后,在新叶展开之后会干枯脱落),或者是在逆境下植株自我保护(减少水分蒸腾,使得植物可以越冬;有时落叶还会把有害重金属元素带离植物体)的现象。植物体内的脱落酸(加快叶子脱落)还有细胞分裂素(延缓衰老)都对这一现象会造成影响。而一年生草本双子叶植物的叶会随着植物体死亡,不会落叶。多年生植物多见落叶现象,有些植物落叶是在基部可产生离层,在叶将落的时候,叶柄基部或者近基部的部分薄壁组织开始分裂,产生许多小细胞,即离区abscission zone,分为远茎端的离层abscission layer和近茎端的保护层protective layer。离区产生不久后,离层细胞开始黏液化、细胞彼此近似于游离状态,在自身重力及外力作用下,叶从离层处脱落。保护层细胞栓质化,起到初期保护作用,这一部位出现了叶痕,在木本植物中,保护层最终被保护层下发育的周皮所代替。有些植物无离层出现,如大多数单子叶植物叶的脱落多数由于机械折断。

落叶

参考:

https://en.wikipedia.org/wiki/Leaf

https://en.wikipedia.org/wiki/Awn_(botany)

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