Charles Robert Darwin，查尔斯·罗伯特·达尔文（ 1809年2月12日至1882年4月19日）是一位英国博物学家、地质学家和生物学家， [ 6 ]因其对进化生物学的贡献而闻名。他提出的所有生命物种都源自共同祖先的主张现在已被普遍接受并被认为是一个基本的科学概念。 [ 7 ]在与阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的联合演讲中，他介绍了他的科学理论，即这种进化的分支模式源于他称为自然选择的过程，其中生存斗争与选择性育种中的人工选择具有类似的效果。 。 [ 8 ]达尔文被誉为人类历史上最有影响力的人物之一，并被安葬在威斯敏斯特教堂。 [ 9 ] [ 10 ]

达尔文早年对自然的兴趣使他忽视了在爱丁堡大学的医学教育，而是帮助研究海洋无脊椎动物。 1828 年至 1831 年，他在剑桥大学基督学院的学习激发了他对自然科学的热情。[ 11 ]然而，真正使达尔文成为杰出地质学家的，是他1831 年至 1836 年在贝格尔号 上的五年航行。 他在航行中的观察和理论支持了查尔斯·莱尔的渐进地质变化概念。航行日志的出版使达尔文成为一名知名作家。[ 12 ]

达尔文对他在航行中收集到的野生动物和化石的地理分布感到困惑，于是开始进行详细调查，并于 1838 年提出了自然选择理论。[ 13 ]虽然他与几位博物学家讨论了他的想法，但他需要时间进行广泛的研究，而且他的地质工作更优先。[ 14 ] 1858 年，当他正在撰写自己的理论时，阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士给他发了一篇描述相同想法的论文，促使他们立即将他们的理论联合提交给伦敦林奈学会。[ 15 ]达尔文的工作确立了进化血统与改良是自然多样化的主要科学解释。[ 16 ] 1871 年，他在《人类的由来和选择与性的关系》中研究了人类进化和性选择，之后又在1872 年出版了《人类和动物的情感表达》。他对植物的研究发表在一系列书籍中，在他的最后一本书《通过蠕虫的作用形成植物霉菌》（1881 年）中，他研究了蚯蚓及其对土壤的影响。

达尔文在 1859 年出版的《物种起源》一书中，以令人信服的证据发表了他的进化论。[ 17 ] [ 18 ]到了 19 世纪 70 年代，科学界和大多数受过教育的公众已经接受了进化论的事实。然而，许多人最初倾向于 其他相互竞争的解释，这些解释只给予自然选择很小的作用。直到20 世纪 30 年代到 50 年代现代进化综合论出现，人们才形成广泛的共识，认为自然选择是进化的基本机制。[ 16 ] [ 19 ]达尔文的科学发现是生命科学的统一理论，解释了生命的多样性。

早年生活和教育

1809 年 2 月 12 日，达尔文出生于什罗普郡的什鲁斯伯里，出生地为家族故居The Mount。[ 20 ] [ 21 ]达尔文是富裕社会医生兼金融家罗伯特·达尔文和苏珊娜·达尔文（娘家姓韦奇伍德）六个孩子中的第五个。他的祖父伊拉斯谟·达尔文和约西亚·韦奇伍德都是著名的废奴主义者。伊拉斯谟·达尔文在《动物学》 （1794 年）中赞扬了进化和共同祖先的一般概念，这是一部关于渐进创造的诗意幻想作品，其中包括未开发的思想，这些思想预示着他的孙子将进一步扩展这些思想。[ 22 ]

韦奇伍德家族信奉英国国教，但两个家庭大多信奉一神论。 1809 年 11 月，自由思想家罗伯特·达尔文在什鲁斯伯里的圣公会圣查德教堂为婴儿查尔斯施洗，但查尔斯和他的兄弟姐妹则和母亲一起参加了当地的一神论教堂。 1817 年，当八岁的查尔斯进入传教士开办的日间学校时，他已经对自然历史和收藏产生了兴趣。 同年 7 月，他的母亲去世。 从 1818 年 9 月起，他和哥哥伊拉斯谟一起以寄宿生的身份进入附近的圣公会什鲁斯伯里学校就读。[ 23 ]

1825 年夏天，达尔文当了一名学徒医生，帮助父亲为什罗普郡的穷人治病。1825 年 10 月，他和弟弟伊拉斯谟一起进入了著名的爱丁堡大学医学院。达尔文觉得课堂上的知识枯燥无味，做手术又让人感到痛苦，所以他忽视了学业。[ 24 ]他每天跟约翰·埃德蒙斯通上大约 40 节课，每节课持续一小时，学会了动物标本剥制术。约翰·埃德蒙斯通是一名被释放的黑奴，曾陪同查尔斯·沃特顿在南美雨林探险。[ 25 ]

达尔文在大学二年级时加入了普林尼学会，这是个学生自然历史团体，以热烈的辩论为特色，持唯物主义观点的激进民主学生向正统的宗教科学观念发起挑战。[ 26 ]他协助罗伯特·埃德蒙·格兰特（Robert Edmond Grant ）研究福斯湾海洋无脊椎动物的解剖学和生命周期，并于 1827 年 3 月 27 日在普林尼学会展示了自己的发现：牡蛎壳中的黑色孢子是水蛭的卵。有一天，格兰特称赞了拉马克的进化论思想。达尔文对格兰特的大胆感到震惊，但当时他刚刚在祖父伊拉斯谟的日记中读到类似的想法。[ 27 ]达尔文对罗伯特·詹姆逊的自然历史课程感到很厌烦，因为这门课程涵盖了地质学 — — 包括海王星说和深成体说之间的争论。他学习了植物的分类，并协助大学博物馆的藏品工作，该博物馆当时是欧洲最大的博物馆之一。[ 28 ]

达尔文忽视医学研究，这让他的父亲很恼火，于是他于 1828 年 1 月将他送往剑桥大学基督学院攻读文学士学位，这是成为英国国教乡村牧师的第一步。达尔文没有资格参加剑桥大学三等学位考试，因此被要求参加普通学位课程。[ 29 ]与学习相比，他更喜欢骑马和射击。 [ 30 ]

在达尔文进入基督学院的头几个月里，他的表兄威廉·达尔文·福克斯还在那里学习。福克斯收集的蝴蝶给达尔文留下了深刻的印象，让达尔文接触到了昆虫学，并影响了他收集甲虫的习惯。[ 32 ] [ 33 ]达尔文对收集甲虫非常热心，并将他的一些发现发表在詹姆斯·弗朗西斯·斯蒂芬斯的《英国昆虫学插图》（1829-1932 年）上。[ 33 ] [ 34 ]

通过福克斯，达尔文成为了植物学教授约翰·史蒂文斯·亨斯洛的密友和追随者。[ 32 ]他结识了其他将科学工作视为宗教自然神学的牧师博物学家，这些教授称他为“与亨斯洛同行的人”。临近考试时，达尔文专心学习，威廉·佩利的《基督教的证据》 （1795 年）中的语言和逻辑令他欣喜若狂。[ 35 ]在 1831 年 1 月的期末考试中，达尔文成绩优异，在 178 名普通学位考生中名列第十。[ 36 ]

达尔文不得不在剑桥呆到 1831 年 6 月。他学习了佩利的《自然神学或神存在及其属性的证据》（首次出版于 1802 年），该书论证了自然界的神圣设计，将适应解释为上帝通过自然法则行事。[ 37 ]他还阅读了约翰·赫歇尔的新书《自然哲学研究初步论述》 （1831 年），该书将自然哲学的最高目标是通过基于观察的归纳推理来理解这些规律，以及亚历山大·冯·洪堡的《1799-1804 年科学旅行个人叙述》。 [ 38 ]达尔文怀着“强烈的热情”做出贡献，计划毕业后与一些同学一起前往特内里费岛研究热带地区的自然历史。作为准备，他参加了亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick ）的地质学课程，然后于 8 月 4 日与他一起前往威尔士，花了两周时间绘制地层地图。 [ 39 ] [ 40 ]

贝格尔号巡游调查

航线从英国普利茅斯出发，向南至佛得角，然后向西南横跨大西洋至巴西巴伊亚，向南至里约热内卢、蒙得维的亚、福克兰群岛，绕过南美洲的尖端，然后向北至瓦尔帕莱索和卡亚俄。向西北至加拉帕戈斯群岛，然后向西航行横跨太平洋至新西兰、悉尼、塔斯马尼亚的霍巴特和西澳大利亚的乔治王湾。向西北至基林群岛，向西南至毛里求斯和开普敦，然后向西北至巴伊亚，再向东北返回普利茅斯。

小猎犬号环球航行，1831 年至 1836 年

离开威尔士的塞奇威克后，达尔文在巴茅斯与学生朋友们呆了几天。8 月 29 日，他回到家，收到亨斯洛的一封信，信中建议他作为一名合适的（尽管尚未完成）博物学家，与船长罗伯特·菲茨罗伊一起在贝格尔号 上自费担任一个临时职位，这个职位适合绅士，而不是“一个单纯的收藏家”。这艘船将在四周后启航，绘制南美洲海岸线。[ 41 ] [ 42 ]罗伯特·达尔文反对儿子计划的为期两年的航行，认为这是浪费时间，但在他姐夫约西亚·韦奇伍德二世的劝说下，同意（并资助）儿子参加。[ 43 ]达尔文小心翼翼地保持私人身份，以保留对其藏品的控制权，打算将其用于一个重要的科学机构。[ 44 ]

几经耽搁，航行终于在 1831 年 12 月 27 日开始，持续了近五年。正如菲茨罗伊所计划的那样，达尔文大部分时间都在陆地上研究地质情况、收集自然历史资料，而贝格尔号则 负责勘测和绘制海岸地图。[ 16 ] [ 45 ]他仔细记录自己的观察结果和理论推测。在航行期间，他不时将标本连同信件一起寄到剑桥，其中包括一份给家人的日记副本。 [ 46 ]他在地质学、甲虫收集和解剖海洋无脊椎动物方面有一定的专业知识，但在其他领域，他都是新手，他能干地收集标本供专家鉴定。[ 47 ]尽管晕船很厉害，达尔文还是在船上写了大量笔记。他的大部分动物学笔记都是关于海洋无脊椎动物的，从平静时期收集的浮游生物开始。 [ 45 ] [ 48 ]

达尔文（右）站在阿根廷布兰卡港贝格尔号的甲板上，旁边是化石；该船最初的艺术家奥古斯都·厄尔绘制的漫画

在他们第一次上岸到达佛得角的圣贾戈时，达尔文发现火山岩悬崖高处的一条白色带子里有贝壳。菲茨罗伊给了他查尔斯·莱尔的《地质学原理》第一卷，其中阐述了陆地在漫长的时期内缓慢上升或下降的均变论概念，[II]达尔文以莱尔的方式看待事物，他构建了理论并考虑写一本关于地质学的书。[ 49 ]当他们到达巴西时，达尔文对热带森林感到很喜欢，[ 50 ]但讨厌那里的奴隶制，并就此问题与菲茨罗伊进行了争论。[ 51 ]

考察队继续向南前往巴塔哥尼亚。他们在布兰卡港停留，在阿尔塔角附近的悬崖上，达尔文发现了大型灭绝哺乳动物的化石骨骼，旁边还有现代贝壳，这表明物种灭绝的时间很近，没有气候变化或灾难的迹象。他发现了骨板，就像当地犰狳身上的巨型盔甲。他根据下颌和牙齿认定是巨大的大地懒，然后根据居维叶的描述，他认为盔甲来自这种动物。这些发现被运回英国，科学家们发现了非常有趣的化石。[ 52 ] [ 53 ]在巴塔哥尼亚，达尔文错误地认为这片土地上没有爬行动物。[ 54 ]

在与高乔人一起深入内陆探索地质和收集更多化石的过程中，达尔文对革命时期的土著和殖民者有了社会、政治和人类学方面的了解，并了解到两种美洲鸵拥有独立但重叠的领地。[ 55 ] [ 56 ]再往南，他看到了阶梯状的砾石和贝壳平原，就像一系列高地上的隆起海滩。他读了莱尔的第二卷，接受了其中关于物种“创造中心”的观点，但他的发现和理论挑战了莱尔关于物种平稳延续和灭绝的思想。[ 57 ] [ 58 ]

船上有三名火地岛人，他们是在贝格尔号第一次航行时被抓获的，当时他们在英国接受基督教教育。达尔文发现他们友好而文明，但在火地岛，他遇到的是“悲惨、堕落的野人”，就像野生动物和家养动物一样不同。[ 59 ]他仍然坚信，尽管存在这种多样性，但所有人类都是相互关联的，有着共同的起源和向文明发展的潜力。与他的科学家朋友不同，他现在认为人类和动物之间没有不可逾越的鸿沟。[ 60 ]一年后，任务被放弃了。他们给这名火地岛人取名为杰米·巴顿，他和其他当地人一样生活，有妻子，不想回到英国。[ 61 ]

1835 年，达尔文在智利经历了一场地震，他看到了陆地刚刚被抬升的迹象，包括滞留在高潮位上方的贻贝床。在安第斯山脉高处，他看到了贝壳和几棵生长在沙滩上的化石树。他推测，随着陆地上升，海洋岛屿下沉，周围的珊瑚礁生长形成环礁。[ 62 ] [ 63 ]

在地质学上新的加拉帕戈斯群岛上，达尔文寻找将野生动物与更古老的“创造中心”联系起来的证据，并发现了与智利的类似但不同岛屿的嘲鸫。他听说龟壳形状的细微差异表明它们来自哪个岛屿，但他没有收集到它们，即使在吃了船上作为食物的乌龟之后也是如此。[ 64 ] [ 65 ]在澳大利亚，有袋类 鼠袋鼠和鸭嘴兽看起来如此不寻常，以至于达尔文认为这几乎就像是两个不同的造物主在工作。[ 66 ]他发现土著人“幽默而愉快”，他们的数量因欧洲人的定居而减少。[ 67 ]

菲茨罗伊调查了科科斯群岛（基林群岛）的环礁是如何形成的，这一调查支持了达尔文的理论。[ 63 ]菲茨罗伊开始撰写贝格尔号航行的官方叙述，在阅读了达尔文的日记后，他提议将其纳入其中。[ 68 ]达尔文的日记最终被重写为单独的第三卷，内容涉及地质学和自然历史。[ 69 ] [ 70 ]

在南非开普敦，达尔文和菲茨罗伊会见了约翰·赫歇尔。赫歇尔当时刚写信给莱尔，称赞他的均变论开启了对“神秘中的神秘，灭绝物种被其他物种取代”的大胆推测，认为这是“自然的，而不是奇迹的过程”。[ 71 ] 乘船返航时，达尔文整理笔记时写道，如果他对嘲鸫、乌龟和福克兰群岛狐狸的怀疑越来越强烈，那么“这些事实会破坏物种的稳定性”，然后谨慎地在“破坏”之前加上了“会”。[ 72 ]他后来写道，这些事实“在我看来，有助于解释物种起源”。[ 73 ]

在达尔文不知情的情况下，他写给亨斯洛的信中的摘录被宣读给了科学团体，并被印刷成小册子私下分发给剑桥哲学学会的成员，还被刊登在包括《雅典娜神庙》在内的杂志上[ 74 ]。[ 75 ]达尔文第一次在开普敦听说这件事，[ 76 ]而在阿森松岛，他读到了塞奇威克的预言，即达尔文“将在欧洲博物学家中享有盛名”。[ 77 ] [ 78 ]

达尔文进化论的诞生

1836 年 10 月 2 日，小猎犬号停泊在康沃尔郡的法尔茅斯。达尔文立即乘坐长途马车前往什鲁斯伯里探望家乡和亲戚。然后，他又赶往剑桥拜见亨斯洛。亨斯洛建议达尔文寻找可以代为编目达尔文收藏的动物标本并处理植物标本的博物学家。达尔文的父亲组织了一些投资，让儿子自费成为一名绅士科学家，兴奋的达尔文在伦敦的各所机构四处奔波，寻求专家来描述这些藏品。由于大英帝国鼓励整个英国的自然历史收藏，英国动物学家当时积压了大量的工作，标本有被留在仓库的危险。[ 79 ]

10 月 29 日，查尔斯·莱尔 (Charles Lyell) 热切地与达尔文第一次见面，并很快将他介绍给了崭露头角的解剖学家理查德·欧文 (Richard Owen) 。欧文可以利用皇家外科医学院的设备对达尔文收集的化石骨骼进行研究。欧文的惊人发现包括达尔文发现的大地懒、其他已灭绝的巨型地懒、未知的剑齿象(Scelidotherium)的近乎完整的骨架以及河马大小的啮齿动物头骨，这种头骨类似于巨型水豚，名为箭齿象(Toxodon)。这些盔甲碎片实际上来自雕齿象，一种巨大的犰狳类动物，正如达尔文最初所想的那样。[ 53 ] [ 80 ]这些灭绝的生物与南美洲的现存物种有亲缘关系。[ 81 ]

12 月中旬，达尔文在剑桥住宿，安排专家对他的藏品进行分类，并准备出版自己的研究成果。如何将他的日记合并到《自传》中的问题在月底得到了解决，菲茨罗伊接受了布罗德里普的建议，将其单独成卷，达尔文开始撰写他的《日记和评论》 。[ 82 ] [ 83 ]

达尔文的第一篇论文表明南美大陆正在缓慢上升。在莱尔的热情支持下，他于 1837 年 1 月 4 日向伦敦地质学会宣读了这篇论文。同一天，他向动物学会提交了他的哺乳动物和鸟类标本。鸟类学家约翰·古尔德很快宣布，达尔文认为加拉帕戈斯群岛的鸟类是黑鸟、“大嘴鸟”和雀类的混合体，实际上是 12种不同的雀类。2 月 17 日，达尔文当选为地质学会理事会成员，莱尔在主席演讲中介绍了欧文对达尔文化石的发现，强调物种的地理连续性支持了他的均变论思想。[ 84 ]

1837 年 7 月中旬，达尔文开始写他的“B”笔记本《物种演变》，并在第 36 页上他第一棵进化树上方写下“我认为” 。

3 月初，达尔文搬到伦敦，以便更方便地开展工作，并加入了莱尔的科学家和专家社交圈，比如查尔斯·巴贝奇[ 85 ]，巴贝奇把上帝描述为法律的制定者。达尔文和他自由思想的弟弟伊拉斯谟住在一起。伊拉斯谟是辉格党圈子的一员，也是作家哈丽雅特·马蒂诺的密友。马蒂诺提倡马尔萨斯主义，这种主义是备受争议的辉格党济贫法改革的基础，旨在防止福利导致人口过剩和贫困加剧。作为一名一神论者，她欢迎格兰特和受杰弗罗伊影响的年轻外科医生所倡导的物种嬗变的激进含义。对于捍卫社会秩序的英国国教徒来说，嬗变是令人厌恶的[ 86 ]，但著名的科学家们公开讨论这个话题，约翰·赫歇尔的信引起了广泛的兴趣，他在信中称赞莱尔的方法是一种寻找新物种起源自然原因的方法。 [ 71 ]

古尔德会见了达尔文，告诉他来自不同岛屿的加拉帕戈斯嘲鸫是不同的物种，而不仅仅是变种，达尔文认为的“鹪鹩”其实属于雀类。达尔文并没有按岛屿给雀类贴上标签，但根据船上其他人（包括菲茨罗伊）的笔记，他将物种归类到各个岛屿。[ 87 ]两只美洲鸵是不同的物种，3 月 14 日，达尔文宣布了它们的分布随着向南迁移而发生变化。[ 88 ]

1837 年 3 月中旬，回到英国后不到六个月，达尔文就在《红色笔记本》中推测“一个物种确实会变成另一个物种”的可能性，以此来解释现存物种（如美洲鸵）和已灭绝物种（如已灭绝的奇怪哺乳动物Macrauchenia ）的地理分布， Macrauchenia类似于骆驼的近亲——巨型原驼。大约在 7 月中旬，他在“B”笔记本中记录了他对寿命和代际变异的想法，解释了他在加拉帕戈斯陆龟、嘲鸫和美洲鸵身上观察到的变异。他勾勒出分支血统，然后是单个进化树的谱系分支，其中“说一种动物比另一种动物更高级是荒谬的”，从而抛弃了拉马克关于独立谱系进化为更高级形式的想法。 [ 89 ]

劳累、疾病和婚姻

在开展这项关于转变的深入研究的同时，达尔文陷入了更多的工作中。他仍在重写日记，并承担起编辑和出版专家关于他的藏品报告的任务，并在亨斯洛的帮助下获得了 1,000 英镑的财政部拨款，以资助这本多卷本的《贝格尔号航海动物学》，这笔款项相当于 2021 年的 115,000 英镑。 [ 90 ]他将资金扩大到包括他计划中的地质学书籍，并与出版商达成了不切实际的日期协议。[ 91 ]维多利亚时代开始后，达尔文继续撰写日记，并于 1837 年 8 月开始校对印刷校样。[ 92 ]

由于工作压力大，达尔文的健康受到了影响。9 月 20 日，他“心脏不适”，医生敦促他“停止所有工作”，到乡下住上几周。在参观了什鲁斯伯里之后，他来到斯塔福德郡的梅尔霍尔 (Maer Hall ) 和韦奇伍德 (Wedgwood) 亲戚家，但发现他们太热衷于听他讲述旅行故事，无法给他太多休息。他迷人、聪明、有教养的表妹艾玛·韦奇伍德 (Emma Wedgwood)比达尔文大九个月，正在照顾他体弱多病的姑姑。他的叔叔约西亚 (Josiah) 指着一块地，那里的煤渣消失在壤土之下，并提出这可能是蚯蚓的杰作，这启发了达尔文提出关于蚯蚓在土壤形成中的作用的“一个新的重要理论” 。 1837 年 11 月 1 日，达尔文在地质学会发表了这一理论。 [ 93 ] 1838 年 2 月底，他的《日记》和《自传》第一卷就已印刷完毕，准备出版，但菲茨罗伊仍在努力完成他自己的日记。[ 92 ]

威廉·惠威尔鼓励达尔文担任地质学会秘书。在最初拒绝这份工作之后，达尔文于 1838 年 3 月接受了这个职位。[ 94 ]尽管撰写和编辑小猎犬号报告非常辛苦，达尔文还是在转化研究方面取得了显著进展，他抓住一切机会询问专家博物学家，以及（一反常态地）询问在选择性育种方面有实际经验的人，如农民和鸽子爱好者。[ 16 ] [ 95 ]随着时间的推移，他的研究从亲戚和孩子、家里的管家、邻居、殖民者和前船友那里获取信息。[ 96 ]他从一开始就把人类纳入他的推测中，1838 年 3 月 28 日，他在动物园看到一只猩猩时，注意到了它像孩子一样的行为。[ 97 ]

劳累使他付出了沉重的代价，到了 6 月，他因胃病、头痛和心脏病症状而连续几天卧床不起。在他的余生中，他反复发作胃痛、呕吐、严重脓肿、心悸、颤抖和其他症状，尤其是在压力大的时候，比如参加会议或参加社交活动。达尔文患病的原因仍然不明，治疗尝试也只取得了短暂的成功。[ 98 ]

6 月 23 日，他休息了一段时间，前往苏格兰“进行地质研究”。天气晴朗时，他参观了格伦罗伊，看到了在三个高度切入山坡的平行“道路”。后来，他发表了自己的观点，认为这些是海洋形成的海滩，但后来不得不接受它们是冰前湖的海岸线。[ 99 ]

1838 年 7 月，康复后，他回到了什鲁斯伯里。他习惯于每天记下动物繁殖的笔记，在两张纸条上潦草地写下了关于婚姻、事业和前景的杂乱想法，其中一张纸条的标题是“结婚”和“不结婚”。结婚的好处包括“老年时的忠实伴侣和朋友……无论如何比狗好”，反对“买书的钱更少”和“浪费时间太多”等观点。[ 100 ]在决定结婚后，他与父亲讨论了此事，然后于 7 月 29 日去拜访他的表妹艾玛。这时他还没有来得及求婚，但他不顾父亲的建议，提到了他对嬗变的想法。[ 101 ] 1839 年 1 月 29 日，他与艾玛结婚，育有十个孩子，其中七个活到了成年。

马尔萨斯与自然选择

在伦敦继续研究后，达尔文广泛阅读，包括马尔萨斯的《人口原理》第六版。1838 年 9 月 28 日，他注意到该书断言人类“人口，如果不加以控制，每 25 年就会翻一番，或以几何级数增加”，这是一个几何级数，因此人口很快就会超过食物供应，这就是所谓的马尔萨斯灾难。达尔文准备好将此与奥古斯丁·德·康多尔的植物“物种战争”和野生动物的生存斗争进行比较，解释物种数量如何保持大致稳定。由于物种总是在可用资源之外繁殖，有利的变异会使生物更善于生存并将变异传递给后代，而不利的变异则会消失。他写道：“所有这些楔入的最终原因，必定是为了选出适当的结构，并使其适应变化”，因此“可以说，有一种力量就像十万个楔子，试图将每一种适应的结构强行塞进自然经济的空隙中，或者更确切地说，通过挤出较弱的结构来形成空隙。” [ 16 ] [ 102 ]这将导致新物种的形成。[ 16 ] [ 103 ]正如他后来在自传中写道：

1838 年 10 月，也就是我开始系统研究的 15 个月后，我偶然读到了马尔萨斯的《人口论》。由于长期观察动植物习性，我能够充分理解生存斗争无处不在，因此我立刻意识到，在这种情况下，有利的变异会趋于保存，不利的变异则会被消灭。其结果是形成新的物种。于是，我终于找到了一个理论来研究…… [ 104 ]

到 12 月中旬，达尔文发现，农民在选择性育种中挑选最佳牲畜，与马尔萨斯的自然选择偶然变异之间存在相似之处，因此“新获得的结构的每个部分都完全实用且完美”，[ 105 ]达尔文认为这种比较是“我的理论的一个美妙之处”。[ 106 ]后来，他称自己的理论为自然选择，与他所说的选择性育种的“人工选择”类似。[ 16 ]

11 月 11 日，他回到梅尔，向艾玛求婚，再次向她讲述了自己的想法。艾玛接受了求婚，随后在充满爱意的信件往来中，他表示自己非常欣赏他坦诚分享彼此的不同之处，同时表达了她对一神论的坚定信仰，担心他诚实的怀疑可能会在来世将他们分开。[ 107 ]在伦敦找房子期间，达尔文的病情不断发作，艾玛写信催促他休息，几乎预言性地说道：“所以，亲爱的查理，不要再生病了，直到我可以陪在你身边照顾你。” 他在高尔街找到了一所被人们称为“金刚鹦鹉小屋”（因为其内部装饰华丽）的房子，然后在圣诞节期间将他的“博物馆”搬了进去。 1839 年 1 月 24 日，达尔文当选为皇家学会会员（FRS）。[ 3 ] [ 108 ]

1 月 29 日，达尔文与埃玛·韦奇伍德在梅尔举行了婚礼，婚礼仪式按照一神论派的圣公会仪式举行，之后他们立即乘火车前往伦敦，搬到了新家。[ 109 ]

地质学书籍、藤壶、进化研究

达尔文现在有了他的自然选择理论框架，作为他“工作依据” [ 104 ]的“主要爱好”。[ 110 ]他的研究包括对动植物进行广泛的实验性选择性育种，发现物种并非固定不变的证据，并研究了许多细节想法来完善和证实他的理论。[ 16 ]十五年来，这项工作是他的主要职业，他的主要工作是撰写地质学文章和发表关于贝格尔号藏品（尤其是藤壶）的专家报告。[ 111 ]

达尔文对藤壶的研究源自 1835 年在智利收集的一组藤壶群落，他将其命名为“节肢动物先生” 。达尔文对这种藤壶（ Cryptophialus minutus ）与其他藤壶的关系感到困惑，这让他专注于该类群的系统分类。他于 1846 年首次对该物种进行了研究，但直到 1854 年才对其进行了正式描述。[ 112 ]

菲茨罗伊拖延已久的《达尔文记事录》于 1839 年 5 月出版。《达尔文记事录》作为第三卷获得了好评，并于 8 月 15 日单独出版。1842 年初，达尔文写信给查尔斯·莱尔，谈到他的想法，莱尔指出，他的盟友“否认看到每个物种的起源”。[ 70 ] [ 113 ]

经过三年多的研究，达尔文于 1842 年 5 月出版了关于环礁形成理论的《珊瑚礁的结构和分布》一书，随后，他用铅笔写下了他的第一篇自然选择理论的草图。 [ 114 ]为了逃避伦敦的压力，全家于 9 月搬到了肯特郡唐郡的乡下。 [ 115 ] 1844 年 1 月 11 日，达尔文向植物学家约瑟夫·道尔顿·胡克提到了他的理论，他以夸张的幽默写道：“这就像是承认谋杀”。[ 116 ] [ 117 ]胡克回答说：“在我看来，不同地点可能发生了一系列的产物，物种也逐渐发生变化。我很高兴听到你对这种变化的看法，因为目前还没有一种观点能让我在这个问题上满意。” [ 118 ]

达尔文在肯特郡唐恩庄园的“沙道”是他惯常的“思考之路” [ 119 ]

到 7 月，达尔文已将他的“草图”扩展为 230 页的“论文”，如果他英年早逝，他将在论文中补充他的研究成果。[ 120 ] 11 月，匿名出版的轰动畅销书《自然创造史的遗迹》引起了人们对转化的广泛兴趣。达尔文鄙视其业余的地质学和动物学，但仔细审查了自己的论点。争议爆发了，尽管科学家们轻蔑地拒绝了它，但它仍然畅销。[ 121 ] [ 122 ]

1846 年，达尔文完成了第三本地质学著作。他重新燃起了对海洋无脊椎动物的迷恋和研究兴趣，这种兴趣可以追溯到他与格兰特一起学习的学生时代。他解剖并分类了在航行中收集的藤壶，喜欢观察美丽的结构，并思考与类似结构的比较。[ 123 ] 1847 年，胡克阅读了《论文》，并寄来了笔记，为达尔文提供了他所需要的冷静的批评性反馈，但他不愿作出承诺，并质疑达尔文反对继续创造行为的理由。[ 124 ]

为了改善自己的慢性病，达尔文于 1849 年来到詹姆斯·古利医生的马尔文温泉疗养院，并惊讶地发现水疗确实有一定效果。[ 125 ] 1851 年，他心爱的女儿安妮病倒了，这再次唤起了他对自己的疾病可能是遗传的担忧。同年，在经历了一系列危机后，安妮去世了。[ 126 ]

在对藤壶进行八年的研究后，达尔文的理论帮助他找到了“同源性”，表明略微改变的身体部位可以发挥不同的功能以适应新的条件，并且在某些属中，他发现微小的雄性寄生在雌雄同体生物身上，表明不同性别进化的中间阶段。[ 127 ] 1853 年，这为他赢得了皇家学会的皇家奖章，并使他作为生物学家声名鹊起。[ 128 ]在研究结束时，达尔文宣称“我比任何人都更讨厌藤壶。” [ 129 ] [ 130 ] 1854 年，他成为伦敦林奈学会的会员，并获得了邮寄使用其图书馆的权限。[ 131 ]他开始对他的物种理论进行重大重新评估，并在 11 月意识到后代特征的差异可以通过它们适应“自然经济中的多样化位置”来解释。[ 132 ]

自然选择理论的发表

1855 年，达尔文 46 岁，当时他正致力于发表自然选择理论。他写信给约瑟夫·胡克，谈到这幅肖像：“如果我的表情真的像照片上那样糟糕，那我怎么会有一个朋友呢，这真是令人惊讶。” [ 133 ]

1856 年初，达尔文开始研究卵和种子能否在穿越海水后存活下来，从而将物种传播到海洋各处。胡克越来越怀疑物种固定的传统观点，但他们的年轻朋友托马斯·亨利·赫胥黎仍然坚决反对物种的嬗变。莱尔对达尔文的推测很感兴趣，但没有意识到这些推测的广泛性。当他读到阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的论文《论新物种引进的规律》时，他发现了与达尔文思想的相似之处，并敦促他发表论文以树立先例。[ 134 ]

尽管达尔文没有感受到威胁，但他还是在 1856 年 5 月 14 日开始撰写一篇短文。寻找难题的答案让他屡屡受挫，于是他扩展了自己的计划，写了一本名为《自然选择》的“物种大书” ，其中包括他的“关于人类的笔记”。他继续研究，从世界各地的博物学家那里获取信息和标本，包括在婆罗洲工作的华莱士。[ 134 ]

1857 年中，他增加了一个章节标题“理论应用于人类种族”，但没有添加关于这个主题的文字。1857 年 9 月 5 日，达尔文向美国植物学家阿萨·格雷寄送了一份详细的想法大纲，其中包括《自然选择》的摘要，其中省略了人类起源和性选择。12 月，达尔文收到华莱士的一封信，询问这本书是否会探讨人类起源。他回复说他会避开这个话题，因为“周围充满了偏见”，同时鼓励华莱士提出理论，并补充说“我比你走得更远。” [ 134 ]

1858 年 6 月 18 日，达尔文的书才写到一半，他就收到了华莱士发来的一篇描述自然选择的论文。达尔文震惊地发现自己被“抢先了”，于是当天就按照华莱士的要求把论文寄给了莱尔[ 135 ] [ 136 ]。虽然华莱士没有要求发表论文，但达尔文表示可以把它寄给华莱士选择的任何杂志。当时，他的家庭陷入危机，村里的孩子都死于猩红热，他把事情交给了朋友。经过一番讨论，由于没有可靠的办法让华莱士参与进来，莱尔和胡克决定于 7 月 1 日在林奈学会联合发表《物种形成变种的趋势；以及通过自然选择使变种和物种永存》的报告。6 月 28 日晚上，达尔文的襁褓中的儿子在重病近一周后死于猩红热，他悲痛欲绝，无法出席会议。[ 137 ]

这一理论的公布并没有立即引起人们的关注。1859 年 5 月，林奈学会会长表示，这一年并没有任何革命性的发现。[ 138 ]只有一篇评论让达尔文感到十分恼火，后来他回忆了起来。都柏林的塞缪尔·霍顿教授声称，“他们里面所有新的东西都是假的，而正确的都是旧的”。[ 139 ]达尔文努力了 13 个月才写出他的“大书”的摘要，身体状况不佳，但得到了科学界朋友的不断鼓励。莱尔安排约翰·默里出版了这本书。[ 140 ]

《物种起源》出乎意料地受欢迎，1859 年 11 月 22 日在书商处发售时，1250 册的库存就被超额认购。 [ 141 ]在书中，达尔文提出了“一个长篇论证”，包括详细的观察、推论和对预料之中的反对意见的考虑。 [ 142 ]在证明共同祖先时，他列举了人类与其他哺乳动物同源的证据。 [ 143 ] [III]在概述了性选择之后，他暗示性选择可以解释人类种族之间的差异。 [ 144 ] [IV]他避免明确讨论人类的起源，但用这句话暗示了他的著作的重要性：“人类的起源及其历史将会被揭示。” [ 145 ] [IV]他的理论在引言中简单地陈述道：

由于每个物种出生的个体数量多于可能存活下来的个体数量，因此，生存斗争经常反复发生，因此，任何生物，如果在复杂且有时多变的生活条件下，以任何对自己有利的方式发生微小的变化，都会有更好的生存机会，从而被自然选择。根据遗传的强大原理，任何被选择的变种都会倾向于繁殖其新的和改良的形式。[ 146 ]

在书的最后，他总结道：

这种对生命的看法是伟大的，生命拥有多种力量，最初被注入少数几种形式或一种形式；而当这个星球按照固定的引力定律循环往复时，从如此简单的开端，无数最美丽、最奇妙的形式已经并正在进化。[ 147 ]

最后一个词是该书前五版中“进化”的唯一变体。当时， “进化论”与其他概念有关，最常见的是胚胎发育。达尔文于 1871 年在《人类的由来》中首次使用了进化这个词，之后于 1872 年将其添加到《物种起源》第六版中。[ 148 ]

对出版物的回应

这本书引起了国际社会的兴趣，但与通俗易懂、科学性较差的《创造史的自然痕迹》相比，争议较少。[ 150 ]尽管达尔文的疾病使他无法参与公开辩论，但他还是热切地关注着科学界的反应，对剪报、评论、文章、讽刺作品和漫画发表评论，并就此与世界各地的同事通信。[ 151 ]这本书没有明确讨论人类的起源，[ 145 ] [IV]但包括了许多关于人类动物祖先的暗示，从中可以得出推论。[ 152 ]

第一篇书评问道：“如果猴子可以变成人，那么人又怎么会变成人呢？”它说，这个问题应该留给神学家去解决，因为对普通读者来说太危险了。[ 153 ]在早期的正面回应中，赫胥黎的评论猛烈抨击了理查德·欧文，他是赫胥黎试图推翻的科学体制的领导者。[ 154 ]

4 月，欧文的评论攻击了达尔文的朋友，并以居高临下的态度驳斥了他的观点，这激怒了达尔文，[ 155 ]但欧文和其他人开始推广超自然引导进化的思想。帕特里克·马修 (Patrick Matthew)提请大家注意他 1831 年出版的书，书中有一个简短的附录，提出了自然选择导致新物种的概念，但他并没有发展这个想法。[ 156 ]

英国国教对此的反应不一。达尔文在剑桥大学的老导师塞奇威克和亨斯洛驳斥了这些观点，但自由派牧师将自然选择解释为上帝设计的工具，牧师查尔斯·金斯利认为它“与神性概念一样高尚”。[ 157 ] 1860 年，七位自由派圣公会神学家出版了《论文与评论》，将牧师的注意力从达尔文身上转移开。教会当局攻击其思想，包括高等批判，将其视为异端邪说。在书中，巴登·鲍威尔认为奇迹破坏了上帝的法则，因此相信奇迹是无神论的，并称赞“达尔文先生的杰作[支持]自然界自我进化力量的伟大原则”。[ 158 ]

阿萨·格雷与达尔文讨论目的论，达尔文进口并传播了格雷关于有神论进化论的小册子，《自然选择并不与自然神学相矛盾》。[ 157 ] [ 159 ]最著名的对抗是1860 年英国科学促进会会议期间牛津进化论的公开辩论，牛津主教 塞缪尔·威伯福斯虽然不反对物种演变，但却反对达尔文的解释和人类由猿类进化而来的观点。约瑟夫·胡克强烈支持达尔文，而托马斯·赫胥黎的传奇反驳——他宁愿成为猿类的后代，也不愿成为滥用天赋的人——象征着科学对宗教的胜利。[ 157 ] [ 160 ]

甚至达尔文的密友格雷、胡克、赫胥黎和莱尔也表达了各种保留意见，但给予了大力支持，其他许多人，尤其是年轻的博物学家也一样。格雷和莱尔寻求与信仰和解，而赫胥黎则描绘了宗教与科学之间的两极分化。他激烈地反对神职人员在教育领域的权威，[ 157 ]旨在推翻欧文领导下的神职人员和贵族业余爱好者的主导地位，以支持新一代专业科学家。欧文声称大脑解剖学证明人类是与猿类不同的生物体，这一说法被赫胥黎在一场长期争论中证明是错误的，金斯利戏称这场争论为“大海马问题”，并抹黑了欧文。[ 161 ] 针对生命起源无法解释的反对意见，达尔文指出，尽管引力的起因未知，但人们还是接受牛顿定律。 [ 162 ]尽管这一话题招致了批评和保留，但他还是在 1871 年写给胡克的一封信中提出了一个有先见之明的想法，他认为生命起源可能发生在一个“温暖的小池塘”里。[ 163 ]

达尔文主义成为一场涵盖广泛进化思想的运动。1863 年，莱尔的《人类古代的地质证据》使史前史广为人知，但他对进化论的谨慎态度让达尔文感到失望。几周后，赫胥黎的《人类在自然界中的地位的证据》表明，从解剖学上讲，人类是猿类，亨利·沃尔特·贝茨的《亚马逊河上的博物学家》提供了自然选择的经验证据。[ 164 ]游说使达尔文获得了英国最高科学荣誉——皇家学会的科普利奖章，该奖章于 1864 年 11 月 3 日颁发。[ 165 ]当天，赫胥黎召开了后来具有影响力的“ X 俱乐部”的第一次会议，该俱乐部致力于“纯粹而自由的科学，不受宗教教条的束缚”。[ 166 ]到 19 世纪末，大多数科学家都同意进化论的发生，但只有少数人支持达尔文的观点，即主要机制是自然选择。[ 167 ]

《物种起源》被翻译成多种语言，成为一本重要的科学教材，吸引了各行各业的关注，包括蜂拥而至听赫胥黎讲座的“工人”。[ 168 ]达尔文的理论在当时引起了各种运动的共鸣[V] ，并成为流行文化的重要组成部分。[VI]漫画家们模仿动物祖先，这是将人类与动物特征联系起来的古老传统，在英国，这些滑稽的形象以一种不具威胁性的方式普及了达尔文的理论。1862 年生病期间，达尔文开始留胡子，1866 年他重新出现在公众面前时，将他画成猿猴的漫画有助于将所有形式的进化论与达尔文主义联系起来。[ 149 ]

美国第一位古生物学家奥斯内尔·C·马什，通过发掘现代马的祖先，首次为达尔文的进化论提供了确凿的化石证据。[ 169 ] 1877 年，马什在美国科学促进会年会上发表了一次影响深远的演讲，为进化论提供了有力的论据。马什首次追溯了脊椎动物从鱼到人类的进化过程。他不遗余力地列举了大量过去生命形式的化石例子。这次演讲的重要性立即得到了科学界的认可，并被全文刊登在几家科学期刊上。[ 170 ] [ 171 ]

人类的由来、性选择和植物学

到了 1878 年，名声日隆的达尔文已患上多年疾病。

尽管在生命的最后 22 年里疾病频发，[ 172 ]达尔文的工作仍在继续。在发表了《物种起源》作为其理论的摘要后，他继续进行实验、研究和撰写他的“巨作”。他涵盖了人类从早期动物的演化，包括社会和智力的进化，以及解释野生动物的装饰美，并涉足创新植物研究。[ 173 ]

对昆虫授粉的研究促使人们在 1861 年对野生兰花进行了新颖的研究，结果表明，兰花的花朵能够吸引特定的飞蛾，并确保异花授粉。 1862 年，《兰花受精》首次详细展示了自然选择的力量，它能够解释复杂的生态关系，并做出可检验的预测。 随着健康状况每况愈下，他躺在病床上，房间里摆满了追踪攀缘植物运动的创新实验。[ 174 ]崇拜的访客包括恩斯特·海克尔，他是达尔文主义的狂热支持者，融合了拉马克主义和歌德的唯心论。[ 175 ]华莱士仍然支持他的研究，尽管他越来越转向唯心论。[ 176 ]

达尔文的著作《家养动物和植物的变异》（1868 年）是他计划中的“巨作”的第一部分，其中包括他试图解释遗传的未成功的泛生论假说。尽管篇幅很长，但这本书一开始卖得很快，并被翻译成多种语言。他写了第二部分的大部分内容，关于自然选择，但在他有生之年一直未出版。[ 177 ]

莱尔早已普及了人类史前史，赫胥黎则表明从解剖学角度看人类是猿类。[ 164 ] 1871 年，达尔文出版了《人类的由来与性选择》，从众多来源列举证据，证明人类是动物，显示出身体和精神属性的连续性，并用性选择来解释孔雀羽毛等不切实际的动物特征，以及人类文化的进化、两性之间的差异以及身体和文化的种族分类，同时强调人类都是一个物种。[ 178 ]《自然》杂志的一篇社论称：“尽管查尔斯·达尔文反对奴隶制，并提出人类有共同的祖先，但他也主张种族等级制度，白种人高于其他种族。” [ 179 ]

查尔斯·达尔文于 1874 年 10 月 9 日写给约翰·伯顿-桑德森的手写信

查尔斯·达尔文写给生理学家约翰·伯顿·桑德森的询问信

达尔文的雕像身着长袍，坐在一个标有“时间计量器”的圆形框架中，一连串的雕像围绕着它旋转，首先是从破碎的字母“CHAOS”中冒出来的一条蚯蚓，然后是有头有四肢的蠕虫，接着是猴子、猿猴、原始人、一个手持棍棒、缠着缠腰布的猎人，以及一位向达尔文脱帽致敬的绅士

1882 年出版的《潘趣年鉴》在达尔文去世前不久，以《人不过是一条虫子》为题，描述了达尔文从混沌进化为维多利亚绅士的历程。

1872 年，达尔文出版了《人类与动物的情感表达》一书，进一步拓展了他对图像的研究。该书是第一批以印刷照片为特色的书籍之一。书中讨论了人类心理的进化及其与动物行为的连续性。这两本书都很受欢迎，达尔文对自己的观点得到普遍认同印象深刻，他评论说：“每个人都在谈论它，并不感到震惊。” [ 180 ]他的结论是：“人类尽管具有一切高尚的品质，对最卑微的人也抱有同情心，仁慈不仅惠及其他人，也惠及最卑微的生物，神一般的智慧已经渗透到太阳系的运动和构造中——尽管拥有所有这些崇高的力量——但人类的身体框架中仍然带有其卑微出身的不可磨灭的印记。” [ 181 ]

他进行的与进化有关的实验和研究促成了他撰写有关食虫植物、植物界异花受精和自花受精的影响、同种植物的不同花型以及植物运动的力量等书籍。他继续收集信息，并与世界各地的科学记者交流观点，其中包括玛丽·特里特，他鼓励她坚持科学工作。[ 182 ]他是第一个认识到食肉性对植物重要性的人。[ 183 ] 他的植物学著作[IX]被格兰特·艾伦和赫伯特·乔治·威尔斯等多位作家解读和推广，并帮助改变了 19 世纪末和 20 世纪初的植物科学。[ 184 ] [ 185 ]

死亡和葬礼

约翰·赫歇尔的墓穴（左侧为黑色大理石）和查尔斯·达尔文的墓穴（左侧为威斯敏斯特大教堂的白色大理石）

伦敦威斯敏斯特大教堂中殿内，有科学家约翰·赫歇尔和查尔斯·达尔文的墓穴相邻。

1882 年，他被诊断出患有所谓的“心绞痛”，当时的意思是冠状动脉血栓形成和心脏病。在他去世时，医生诊断他患有“心绞痛发作”和“心力衰竭”；此后，学术界对他的终身健康问题一直存在猜测。[ 186 ] [ 187 ]

1882 年 4 月 19 日，他死于唐恩庄园。他最后的话是写给家人的，告诉艾玛：“我一点也不怕死——记住你对我有多好——告诉我所有的孩子，让他们记住他们对我有多好。”在她休息的时候，他反复告诉亨丽埃塔和弗朗西斯：“有你们的照顾，生病也值得。” [ 188 ]

他原本希望被安葬在唐恩的圣玛丽教堂墓地，但在达尔文同事的要求下，在公众和议会请愿后，威廉·斯波蒂伍德（英国皇家学会会长）安排将达尔文安葬在威斯敏斯特大教堂，靠近约翰·赫歇尔和艾萨克·牛顿，以示纪念。葬礼于 4 月 26 日星期三举行，数千人参加了葬礼，包括家人、朋友、科学家、哲学家和政要。