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迁徙物种（Migratory Species）指的是那些在生命周期中，为了执行生存、繁殖、觅食等关键任务，以可预测的周期性规律跨越广阔地理区域进行大规模移动的动物群体。这种行为是生物长期演化出的适应性策略，目的是追随季节性的食物或水资源，或是前往气候适宜、安全性更高的繁殖地或越冬地。迁徙的旅程形态万千，从短距离的垂直移动到跨越半个地球的宏大史诗，无不展现着生命的韧性与复杂。

根据联合国《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）所界定的范畴，一个迁徙物种的界定标准在于其种群或其任一部分，必须定期且可预见地往返于两个或多个国家管辖区域，这包括陆地、领水乃至领空。这意味着迁徙物种的生存，必然依赖于一条完整的迁徙路径（或称“生命线”）上的所有栖息地，它们是连接不同生态系统的“生态信使”。

所有七种海龟都是典型的、进行跨洋长距离迁徙的物种。海龟的生命周期是海洋迁徙行为中最具代表性和最复杂的研究对象之一。成年雌性海龟每隔数年，会从其遥远的觅食海域游回它们自己出生的特定海滩进行产卵。这种导航能力被认为是动物界中最精确、最神秘的之一，它们利用地球的磁场等环境线索来进行定向。幼年海龟和未繁殖的成年海龟，会为了寻找最佳的食物资源（海草、水母、甲壳类等），在广阔的大洋中进行长距离的移动。▲上图是在阿布扎比国家水族馆的救助中心，一只被救助的海龟，身上佩戴着跟踪器。它即将在合适的时候野放。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

在动物界中，迁徙行为遍布各个类群。最引人注目当然是鸟类了，例如北极燕鸥（Arctic Tern），它们每年要完成往返于南极和北极的旅程，是地球上迁徙距离最长的动物之一；数以亿计的鸣禽则在美洲大陆或欧亚大陆上进行南北向的长途飞行，连接着森林与湿地。

在海洋深处，大翅鲸（Humpback Whale，也称为座头鲸）等许多海洋大型哺乳动物，会从寒冷、富含食物的极地觅食区游向温暖的热带繁殖区，它们的移动路径横跨公海与多个国家的专属经济区。

▲上图：南非的地理位置特殊，位于大西洋和印度洋的交汇处，这为海洋生物提供了多样的栖息地。比如，南非西海岸的本格拉寒流和东海岸的厄加勒斯暖流交汇，形成了丰富的生态系统。这里有著名的海洋保护区，如厄加勒斯浅滩和圣卢西亚湿地公园，这些地方支持着大量的海洋生物。每年许多迁徙的鲸类会来此，吸引许多人们去观鲸。上图是一头鲸鱼。©赵宇 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

鱼类的迁徙——洄游，同样壮观，比如，大西洋鲑鱼（Atlantic Salmon）一生中需经历从淡水河流到海洋再返回出生地繁殖的惊险旅程；欧洲鳗鲡（European Eel）则恰恰相反，它们在淡水生长，却要横渡大西洋前往马尾藻海进行繁殖。

▲上图：鳗鲡属为辐鳍鱼纲鳗鲡目的鳗鲡科下的唯一一个属。上图是一条新西兰鳗（Anguilla dieffenbachii），也叫新西兰长鳍鳗，由Charles J. Sharp拍摄于新西兰北岛皮哈海滩后方的一条河流中。（CC BY-SA 4.0）

举例来说，新西兰鳗（Anguilla dieffenbachii）是典型的迁徙物种，并且它们进行的是地球上最壮观、最具挑战性的生命周期洄游之一，即降海洄游（Catadromous Migration）。幼鳗（Elvers）从海洋进入新西兰的淡水河流和湖泊中生长，并在淡水中停留长达数十年。当它们达到性成熟时，会停止进食，身体发生巨大的生理变化，变为银色的“银鳗”（Silver Eels），为海洋中的长途跋涉做准备。它们会进行一次单程、不可逆的降海迁徙，沿着河流返回海洋。一旦到达海洋，它们会游向遥远的太平洋深处的特定繁殖地进行产卵，确切的繁殖地至今仍是科学家探索的奥秘。繁殖完成后，成年的新西兰鳗便会死亡。

▲上图：北美洲帝王蝶（Danaus plexippus）群集在美国加利福尼亚州皮斯莫州立海滩帝王蝶保护区（Pismo State Beach Monarch Preserve）越冬的壮观景象。摄影：Steve Corey（CC BY-SA 2.0）

▲上图：北美帝王蝶横跨数代的年度迁徙生命周期。从3月开始，它们从越冬地北上繁殖，经四代更替，最终于9月至11月由新一代蝴蝶向南飞越数千公里，精确返回原有的越冬地。这是一种复杂且独特的多代接力迁徙模式，是研究动物导航机制和遗传记忆的经典案例。图源：MonarchWanderungKlein  

在昆虫世界中，帝王蝶（Monarch Butterfly）算是明星物种了，它们的数代接力迁徙路径跨越北美三国，其到达墨西哥越冬地，现在也是我们听到蝴蝶迁徙的最经典的例子。此外，在陆地上，非洲大草原上的角马（Wildebeest）与斑马群，它们为追逐新鲜的牧草和水源，进行着地球上规模最大的陆地动物环形迁徙。

正是这种跨越国界、依赖多地资源的特性，使得迁徙物种面临着独特的保护挑战。任何一个环节——无论是繁殖地、越冬地还是沿途重要的休息和补充能量的“中转站”受到破坏或阻碍，都可能危及整个种群的生存，例如栖息地破碎化、非法捕杀、以及人为建设阻碍生态连通性（Connectivity）的障碍物。因此，对迁徙物种的有效保护，必须超越单一国家的地理界限，依赖国际间的科学合作与政策协调。

▲上图：北美红蝠（Lasiurus borealis）是一种典型的独居性、树栖性蝙蝠，主要分布在北美洲东部。它最显著的生物学特征就是其长距离的季节性迁徙习性。与许多在洞穴中群居冬眠的蝙蝠不同，北美红蝠选择在户外、通常是森林中的树叶或树枝上度过整个冬天。为了逃避加拿大和美国北部严酷的冬季，它们会进行长达数千公里的南向迁徙，向美国南部和墨西哥等气候温和的区域移动越冬。这种迁徙通常是独居或小群进行，这使其行为追踪难度远高于集群迁徙的物种。其迁徙路径还使其容易与风力发电机发生冲突，成为研究能源基础设施对迁徙哺乳动物影响的焦点物种。摄影：Josh Henderson（CC BY-SA 2.0）

被忽略的迁徙物种

除了少数明星物种，如帝王蝶外，绝大多数迁徙性昆虫被系统性地忽略。但是，它们在生态系统服务中扮演着不可替代的角色。

例如，许多蛾类、飞蝗和某些蜻蜓也会进行数千公里的长距离迁徙。这些昆虫的迁徙，固然，是庞大的生物量转移，但从另外一个角度看，何尝不是营养物质和花粉跨区域运输的关键载体？由于它们的体型微小，迁徙路径极度依赖大气风流，使得其研究难度大、路径难以追踪，因此研究工作几乎处于空白状态。

▲上图：全球已知迁徙距离最长的蜻蜓——黄蜻（Pantala flavescens），也被称为薄翅蜻蜓。黄蜻是蜓科中分布最广的物种，其雄性具有金棕色的胸部和基部深黄的腹部，雌性腹部则呈更深的黄色。这种蜻蜓的非凡之处在于它跨越印度洋的周期性迁徙，使其成为连接各大洲湿地生态系统的微小而关键的物种。摄影：Jee & Rani Nature Photography（CC BY-SA 4.0）

▲上图：沙漠蝗虫（Desert Locust, Schistocerca gregaria）是地球上最具破坏性和最引人注目的迁徙性昆虫之一，其迁徙规模和能力在昆虫界几乎无与伦比。沙漠蝗虫的迁徙行为并非简单的随机移动，而是其生活史中两种形态——孤居型（Solitary Phase）和群居型（Gregarious Phase）——转换的直接结果。在环境条件不佳（如干旱）时，蝗虫数量稀少，行为温和，形态更像一般蚱蜢，主要进行短距离的游荡。当出现连续降雨，植被茂盛，种群密度迅速增加时，蝗虫会经历生理和形态的快速转变，转化为群居型。群居型的个体颜色鲜艳，行为活跃，并开始聚集形成巨大的蝗群（Swarms）。蝗群的迁徙具有极强的跨境性，它们常常跨越非洲、中东和南亚的数十个国家，其集群规模可以达到数十亿个体，可以对农业造成毁灭性影响。中国科学院的黄文江研究员及其团队利用遥感技术和地理信息系统（GIS）来监测和预警包括沙漠蝗虫在内的农林害虫的迁飞和爆发，定期发布《沙漠蝗灾情监测与评估报告（中英文版）》，为“一带一路”沿线国家的农业安全提供了重要的科学和技术支撑。上图是一只沙漠蝗。

▲上图：海洋是一个相互连接的生态系统。包括斑海豹等许多海洋哺乳动物，是高度迁徙的物种。例如，辽东湾的斑海豹在冬季会迁徙到中国海域进行繁殖，但在其他季节，它们可能会前往韩国、日本或俄罗斯的海域觅食和栖息。由于它们的活动范围不局限于一国之内，任何一国对它们造成的威胁（如污染、过度捕捞或船只撞击）都会对整个种群产生影响。由于海洋哺乳动物的跨界特性，它们的保护工作必须超越国家边界，通过国际合作来建立一个全面的、协调的保护机制。©余炼 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

跟壮观的鲑鱼或大型鲸类相比，许多在淡水或海洋底部进行迁徙的物种，常是被忽视的、不为人知的。这包括许多小型非经济价值的淡水鱼类，它们会进行短距离、但对河流连通性至关重要的季节性迁徙，以在支流和干流之间移动进行产卵。但是，河流的水坝和堰塞湖，对它们的影响往往是毁灭性的。而且，毁灭了也不知道——一旦生境破坏，物种的走向灭绝，往往是静悄悄的。

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洄游通道受阻——加州帝王鲑保护计划中的“连通性陷阱”

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▲上图：一条大鳞大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha），又称大鳞钩吻鲑、帝王鲑（英语：king salmon）或切努克鲑（Chinook salmon）。帝王鲑是一种高经济的价值食用鱼。图源：美国地质调查局（USGS）

此外，一些底栖无脊椎动物，如某些甲壳类动物、海参或海胆的幼体，在生命早期会进行数月乃至更长时间的海洋洋流漂流，这是一种特殊的迁徙方式，对种群补充至关重要，但极少被纳入宏观的迁徙保护框架。

▲上图：隆突爪乌贼（Onychoteuthis compacta）是爪乌贼科的远洋头足类动物，主要栖息在海洋的中层带（Mesopelagic Zone），即200~1000米之间的深水区域。它最显著的特征在于其触腕上布满坚硬的爪子，这是它在深海环境中捕捉猎物、对抗捕食者所演化出的高效工具。作为典型的开眼亚目乌贼，隆突爪乌贼是海洋食物链中的重要一环，它夜间上浮到较浅水域觅食、白天返回深水躲避天敌的昼夜垂直迁徙（Diel Vertical Migration）的行为，将营养物质在中层和表层海洋之间输送，是维持深海生态系统连通性不可或缺的物种。©Linda Wong 摄于上海海洋大学 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

虽然这不是传统意义上的长距离水平迁徙，但一些栖息在洞穴或地下水系统中的物种，也会进行季节性的垂直迁徙。例如，一些两栖动物和无脊椎动物会在不同地下水层之间移动，来对温度和湿度的变化。它们的路径完全隐蔽，难以监测，对水文地质变化的敏感性极高，但几乎不被视为需要跨境保护的迁徙物种。

在海洋和大型湖泊中，浮游生物（Zooplankton）每天都会进行地球上最大规模的生物迁徙——昼夜垂直迁徙（Diel Vertical Migration）。它们在夜间上升到水面觅食，白天潜入深水以躲避捕食者。虽然单次移动距离不长，但其总生物量和对海洋碳循环的影响是巨大的。它们是海洋食物网的基石，其迁徙模式的改变对整个海洋生态系统的影响深远，却常被宏观的迁徙保护政策所忽略。

▲上图：微型海洋浮游生物群落，它们是研究人员于2006年9月20日在科纳（Kona）海域、美国国家海洋和大气管理局（NOAA）“奥斯卡·埃尔顿·塞特”号科考船上通过手持网具采集的。图中包含了多种多样的浮游生物，包括蓝藻、硅藻等具有光合作用能力的植物浮游生物，以及多种类型的动物浮游生物，如终生浮游生物（如永久性居民）和临时浮游生物（如鱼卵、蟹类和蠕虫幼虫）。该图片由Jay Nadeau等人拍摄（CC BY-SA 4.0）

“迁徙物种”仅限于动物吗？

一般来说，依据国际公约、或比较经典的生态学定义来讨论迁徙物种，它毫无疑问地主要还是指代动物。这是因为，“迁徙”的核心特征在于生物个体或种群的主动、周期性、长距离的定向移动，以利用不同季节的适宜环境或资源，这种能力只有通过动物的主动运动来实现。我们耳熟能详的候鸟跨越洲际、海龟洄游产卵、鲑鱼溯河而上等等，这些都是动物界迁徙的典型代表。

不过，如果更为广义地看，如果我们深入考察生命体对环境变化的响应机制，可以将“迁徙”的概念进行功能性延伸，涵盖种群或基因的周期性、长距离的地理重新定植。

▲上图：真菌的繁殖策略极其多样化，体现了其作为独立界域（Fungi）的独特进化地位。真菌主要通过有性繁殖和无性繁殖两种模式进行，其关键在于产生和散播孢子（Spores）。上图是一个大型真菌，物种未知。摄影 ©海潮天下（Marine Biodiversity）

在这个更宽泛的框架下，虽然植物和真菌等生命体缺乏主动行走的能力，但它们通过繁殖体的移动，即播散（Dispersal）机制，实现了与动物迁徙在生态功能上的相似目标。

例如，许多植物的种子可以借助风力、水流，或者搭乘长距离迁徙的动物的“便车”进行远距离传播，这使得它们的遗传物质和种群分布得以周期性地扩大或转移，从而逃避拥挤或恶化的局部环境。许多真菌通过释放数以万亿计的孢子，依赖大气环流在全球尺度上进行扩散，其过程也体现出对环境季节性变化的响应和广域连接性。

▲上图：蒲公英（Taraxacum spp.）的种子附着在独特的冠毛（pappus）结构上，形成一个高效的气动装置，使其能被风携带。这种风力播散（Anemochory）机制使蒲公英的基因和种群能够在短时间内，非主动地，远距离地扩散到新的地理区域。从生态学效应上看，这种快速的、广泛的地理移动，有效地实现了物种对环境时空异质性的响应，有助于种群的更新和延续，使其能够快速殖民新的空地。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原创图库

▲上图：杨树（Populus spp.）和柳树（Salix spp.）的果实成熟后，会释放出附着有大量白色絮状绒毛的种子，也就是我们常说的“杨絮”和“柳絮”。这些絮状绒毛极轻且具有空气动力学优势，能够借助气流被携带到很远的地方，这一过程完全是被动的。种子的降落地点是随机的，取决于当时的风向和风速，而非像动物迁徙那样指向一个特定的目的地。这种高效的播散机制是杨柳这类先锋物种（Pioneer Species）迅速定植新栖息地、扩大其生态分布范围的关键策略。

因此，虽然我们不会称一棵树为“迁徙物种”，但它们通过种子实现的地理分布变化，在生态学上，其实也承担了与动物迁徙相似的种群连接、以及生态系统服务的功能。

▲上图：左边是CMS发布的《世界迁徙物种状况报告》（State of the World's Migratory Species）是CMS发布的首份全球性旗舰报告，于2024年2月在CMS COP14大会上首次发布，旨在全面评估全球迁徙动物的保护状况、它们面临的主要威胁以及保护行动的进展和差距。右边是《全球儒艮现状与保护需求评估报告（2025）》，于2025年10月在阿布扎比发布。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

为什么说“迁徙”是一个时空概念？

迁徙物种（Migratory Species）的核心定义和其在生态学中的意义，本质上是一个时空概念的集成。

从空间维度（Spatiality）上看，“迁徙”，必然要求物种个体或种群在地理上跨越两个或更多具有显著生态差异或资源差异的地点（例如繁殖地、越冬地、中途停歇地）。这种空间上的分离和连接，决定了物种的生态足迹，以及其对跨界栖息地连通性的依赖性。

而从时间维度（Temporality）来看，迁徙的移动行为，必须是周期性的（通常是季节性或一年一度），并且具有可预见性。这种时间上的规律性，是物种对地球季节、昼夜长度变化等环境周期信号的适应性响应。正是这种时间上的固定规律，使得其移动路径和目的地可以被预测和研究。

因此，一个物种被称为“迁徙物种”，是因为其生存策略完全建立在利用时间上的资源和气候变异性，并通过空间上的规律性移动来最大化其生存和繁殖成功率。如果缺乏时间上的周期性，任何移动都只能被视为扩散（Dispersal）或游荡（Wandering），而非严格意义上的迁徙。这种时空耦合性，也正是国际社会在制定保护策略（如CMS公约）时，必须考虑时间敏感性（例如，在迁徙高峰期保护关键停歇地）、以及空间连通性（例如，保护整个迁徙路线）的原因所在。

▲上图：美国加利福尼亚州的海岸线是太平洋东部鲸鱼迁徙的一条关键、高流量的“高速通道”，尤其对于灰鲸和座头鲸而言。这条通道在科学上被称为“迁徙走廊”（Migration Corridor）、也有管它叫“海上高速公路”的。每年，几乎整个太平洋东部灰鲸种群都会利用加州沿岸水域进行往返迁徙。它们从北极圈的白令海和楚科奇海（觅食地）出发，沿着北美海岸线向南游行超过16,000公里，前往墨西哥下加利福尼亚州的温暖泻湖（繁殖地）。许多座头鲸和蓝鲸也会沿着加州海岸进行季节性移动。蓝鲸虽然不严格沿着海岸线长距离迁徙，但它们在夏季会高度聚集在加利福尼亚湾（尤其是在蒙特雷湾等地区），在那里捕食丰富的磷虾资源。正因为这条迁徙走廊紧贴着加州繁忙的海岸线，鲸鱼不得不穿过世界上最繁忙的航运通道之一（尤其是靠近洛杉矶和旧金山等主要港口的水域）。因此，科学家和政策制定者正努力实施措施，如航道调整和限速规定，以减少鲸鱼被大型船只撞击的致命风险，从而保护这条天然的“高速通道”。©王麟玮 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

迁徙的边界——境内vs跨境

不跨境的迁徙

不跨境迁徙，是指物种的周期性、规律性移动完全发生在一个国家的主权管辖范围之内。这通常涉及较短距离的移动，或发生在内部地理环境多样性极高的国家，例如物种在单一国家内部进行的高海拔到低海拔的垂直季节性移动，或在大型国家内部（如美国或中国）进行的大规模南北向迁徙。

▲上图：中华攀雀 (Remiz consobrinus) 是一种体型小巧、筑巢独特的鸟类。它们的繁殖地主要集中在中国东北地区，尤其是华北和东北的森林边缘地带。冬季时，它们向南迁徙，主要分布在长江以南至华南地区，整个繁殖、迁徙和越冬的周期几乎全部发生在中国东部平原和丘陵地带。其迁徙路线相对内陆，很少跨越至邻近国家。上图是一只中华攀雀，©付恺（Kai Pflug）摄影，2025年11月24日摄于上海南汇东滩 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

这类迁徙虽然不需要国际法律框架，但其保护挑战在于国家内部多部门的协调和区域间的利益平衡。例如，在一个大型国家内部，物种可能跨越联邦土地、州立公园、私有农场和城市区域。保护工作需要解决基础设施建设（如公路、水坝）对路径的分割问题，以及跨省份或州份的土地利用规划协调。尽管不跨境，这种迁徙对于维护国家尺度的生物多样性热点和内部生态系统服务的稳定至关重要。

▲上图：黑嘴鸥 (Larus saundersi) 是一种全球濒危的迁徙性海鸟，其迁徙主要沿着中国东部海岸线进行。它们的繁殖地高度集中在渤海湾和黄海沿岸的湿地和滩涂。冬季则主要沿着海岸线南下至中国东南沿海地区，如福建、广东一带越冬。虽然少部分个体可能偶发至韩国或日本，但核心繁殖种群和越冬种群的主体都留在中国海岸线上，因此在保护规划上被视为中国内部迁徙的典型代表。上图是在2024年10月的丹东鸭绿江口湿地拍摄到的黑嘴鸥。©何谦 摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原创图库

比如在我国中西部地区的鸟类迁徙，很是壮观，许多候鸟，例如雁鸭类和鹤类，其整个繁殖和越冬过程都发生在中国的广袤版图之内。它们会从东北部的湿地（如黑龙江的扎龙自然保护区）或青藏高原的繁殖地，向南飞越数千公里，到达长江中下游的湿地（如鄱阳湖、洞庭湖）或云南的湖泊湿地越冬。这条迁徙路线完全在中国的领土内完成，但其长度常常超过2000公里甚至更远，横跨了多个气候带和生态区。

▲上图：全球有9条主要候鸟迁飞通道，其中4条经过中国，分别为东亚—澳大利西亚迁飞通道、中亚迁飞通道、西亚—东非迁飞通道以及西太平洋迁飞通道。上图是中国候鸟迁飞通道示意图。图源：《候鸟迁飞通道保护修复中国行动计划（2024—2030年）》

另一个重要的例子是高海拔物种的垂直迁徙。在青藏高原及其周边山系，如喜马拉雅山脉和横断山脉，许多物种（包括雪豹、岩羊等哺乳动物以及多种鸟类）会进行季节性的垂直移动。

它们可能在夏季上升到海拔4000米甚至更高的草甸觅食和繁殖，而在冬季，会下降到海拔比较低、积雪较少的河谷或森林边缘避寒。这种迁徙虽然水平距离相对较短，但其海拔落差巨大，对物种生存至关重要，是适应极端环境的策略。

▲上图：血雉（Blood Pheasant, Ithaginis cruentus）是典型的垂直迁徙物种。迁徙策略完全是为了适应其高海拔山地栖息地剧烈的季节性变化。它们在青藏高原及其边缘山脉（如喜马拉雅东部、横断山脉）的亚高山针叶林和高山灌丛中生活。夏季，血雉会向上移动到更高的海拔（可达4500米），利用雪线以下丰富的植物资源进行觅食和繁殖。一旦进入严酷的冬季，为了避开深厚积雪和极低温度，它们就会向下进行降迁，垂直移动到海拔较低、积雪较少、植被相对茂密的森林下层地带越冬。这种垂直迁徙模式虽然水平距离不长，但对它们来说是必需的生存行为，确保了它们能够周期性地在不同海拔梯度上获取关键资源。其实，血雉属（Ithaginis）、虹雉属（Lophophorus）鸟类都是典型的垂直迁徙物种。上图是一只血雉，©付恺（Kai Pflug）2023年摄于四川 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

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▲上图：一头雪豹。摄影：Ismail Shariff；来源：雪豹信托基金会（Snow Leopard Trust）（CC BY-SA 3.0）

跨境迁徙

迁徙的本质是周期性的时空移动，但一旦涉及跨境（Transboundary），其复杂性和所需解决的难题会几何级数增长了。比如一种濒危候鸟，如果在一个国家保护的好、结果飞到另外一个国家被打了，那么物种保护的努力就会付诸一炬。所以，国际社会建立了一些国际机制，来协调。比如联合国《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS），现在有133个缔约方（132国+欧盟）；又比如中国所参与的东亚-澳大利西亚鸟类迁飞路线伙伴关系（EAAFP），等等。

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▲上图：勺嘴鹬东亚-澳大利西亚鸟类迁飞路线（EAAF）上的标志性物种，也是CMS公约附录1、附录2中的物种。勺嘴鹬在俄罗斯东北部的楚科奇半岛及堪察加半岛的苔原区繁殖。每年繁殖季结束后，它们会沿着东亚-澳大利西亚迁飞区南迁至东南亚地区越冬，如泰国、缅甸、柬埔寨、老挝、越南等，也有部分会在中国广东、广西等地越冬，迁徙距离近万公里。在迁徙过程中，勺嘴鹬会在朝鲜、韩国、日本以及中国的河北、山东、江苏、上海、浙江、福建、海南等沿海地区停歇中转。其中，中国江苏盐城东台条子泥湿地是勺嘴鹬至关重要的迁徙停歇地、换羽地和中途补给站，每年春、秋迁徙季，勺嘴鹬在条子泥停歇、觅食、换羽可达3个月。上图是在海南儋州湾的潮间带观测到的勺嘴鹬（学名：Calidris pygmaea）。摄影：郭耕 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

跨境迁徙是指物种在其生命周期内，规律性地跨越两个、或多个国家的国家管辖区域，包括领土、领海、专属经济区甚至领空。这种现象主要由地理尺度巨大的迁徙驱动，例如候鸟在北半球和南半球之间的往返，或大型海洋哺乳动物穿越公海和多个沿海国家的专属经济区。

一个典型的例子是儒艮。儒艮（Dugong dugon），它们虽然不是进行像鲸鱼那样跨越洋区的史诗级迁徙，但其种群的地理分布和生活习性，，决定了它必须被视为跨境物种。儒艮的分布范围极为广阔，横跨印度洋和太平洋的约40个国家和地区。虽然单个儒艮不会在短时间内游完整个分布区，但种群之间的基因流和物种的整体生存，依赖于分散在这些国家海岸线上的海草床栖息地网络。如果印度尼西亚、菲律宾和澳大利亚等邻近国家的种群之间缺乏基因交流，可能会导致局部种群的遗传多样性下降，抵抗环境变化的能力减弱。因此，它们的保护是一个地理上的“马赛克”问题，需要所有“碎片”的协同保护。尽管儒艮是相对定居的，但它们会进行季节性或局部性的短距离迁徙，以寻找更优质的食物资源（海草床）或躲避气候变化（如水温剧变）。这些短距离移动往往发生在邻近的两个国家或地区的领海之间。在东南亚或波斯湾地区，儒艮的移动很容易跨越国家的专属经济区。可以说， 儒艮面临的主要威胁具有跨国同源性，即并非由单一国家产生，而是区域性的环境问题。在这样的背景下，在CMS公约的框架下建立了《儒艮谅解备忘录》（MOU, Memorandum of Understanding）机制，这个MOU提供了一个平台，让分布国分享种群数量、基因流和栖息地健康状况的最新科学数据，确保各国基于相同的科学基础采取行动。

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从遗传和生态学角度看，跨境迁徙维持了全球尺度上的生态系统连通性，是基因流动的宏大载体。

跨境迁徙物种（无论是鸟类、鲸鱼还是鱼类）在广阔的地理区域内往返于繁殖地和觅食地，有效地克服了地理障碍（如国界、山脉、海洋）。正是迁徙，使不同地理位置的种群个体能够相遇和繁殖，从而促成了基因交流（Gene Flow）。这种基因流动阻止了地方种群因隔离而产生的近亲繁殖和遗传漂变，维持了物种整体的遗传多样性和适应力。一个基因库丰富的物种，在面对疾病爆发或气候变化时，生存的机会更大。这种基因流动的载体作用是“宏大”的，因为它将跨越多个大陆和洋盆的遥远种群连接起来，是地球上最大尺度的遗传连接机制。

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跨境迁徙的保护挑战，往往在于其典型的“公地悲剧”性质。一个物种的生存依赖于沿途所有国家的环境保护力度。如果某个国家在迁徙路径上未能有效管理关键栖息地或中转站，将直接危及整个种群，即便其他国家付出了巨大努力，那也没辙。因此，这类物种的保护必须依赖于国际合作、多边协议和政策协调，如CMS公约和各种区域性协定。

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▲上图：大鸨（Great Bustard, Otis tarda）是迁徙物种，但它们是一个典型的“部分迁徙”的物种。大鸨的种群并非所有个体都进行迁徙。从它们的迁徙种群来看，位于欧亚大陆北部、冬季气候严酷地区的种群（包括俄罗斯和中国东北的部分种群），会进行周期性、长距离的定向迁徙，向南飞行到气候温和的区域（如中国华北和中南部的湿地、农田）越冬。对于这些种群而言，迁徙是生存的刚性需求。但是大鸨也有留居种群，主要是分布在气候温和、食物资源稳定的地区（如西班牙、葡萄牙以及某些亚洲南部的越冬地）的种群，则通常表现为留鸟，只进行小范围的觅食游荡，不会进行长途迁徙。因此，在大鸨这个物种层面上，由于相当一部分种群进行规律性的时空移动，使其在保护生物学上被正式认定为迁徙物种，需要受到《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）和各国国家保护法的关注。上图是迁徙物种——大鸨的东方亚种（Otis tarda dybowskii）。©余炼 摄 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原创图库

国家管辖范围之外的迁徙

（Migration Beyond National Jurisdiction）

国家管辖范围之外的迁徙，特指那些全部或大部分生命旅程发生在公海（即专属经济区EEZ之外的海洋区域）或南极洲等国际水域和区域的物种移动。在海洋生态学中，我们将其视为公海迁徙，这代表了迁徙生物学中治理难度最高的一类。公海占据了地球表面近一半的面积，但历史上缺乏统一的管辖权威，因此对在其中迁徙的物种，如许多大型远洋鱼类、深海鲨鱼、海龟，以及绝大多数大型鲸类，都存在保护和执法上的“法律真空”。

▲上图：棘鳞蛇鲭（学名：Ruvettus pretiosus），俗称油鱼（Oilfish），是蛇鲭科（也称带鲆科）下的一种中大型远洋深海鱼类，分布于全球热带及亚热带海域。它们通常栖息在水深200~1000米的大陆坡或海脊附近，是一种洄游性鱼类。棘鳞蛇鲭的身体强壮且细长，最显著的特征是其全身覆盖着一层粗糙、带有细小棘刺的鳞片，这也是它“棘鳞”名称的由来。©Linda Wong 摄于国家自然博物馆 | 海潮天下（Marine Biodiversity）原创图库（CC BY-SA 4.0）

▲上图：黄鳍金枪鱼（Yellowfin Tuna, Thunnus albacares）是典型的迁徙物种。它们的迁徙距离非常遥远，常常跨越数千公里，使它们成为典型的跨境乃至跨洋盆的物种。例如，在太平洋中，不同的种群会在不同的区域进行东西向或南北向的洄游。正是由于这种高度迁徙的特性，黄鳍金枪鱼的管理和保护不能由任何一个国家单独进行。它们的捕捞配额和管理措施必须通过区域渔业管理组织（RFMOs），如中西太平洋渔业委员会（WCPFC）和印度洋金枪鱼委员会（IOTC）等国际机制，在多个国家之间进行科学协调和统一执行，以确保其资源的可持续性。上图是一条黄鳍金枪鱼（Yellowfin tuna）的模型。©Linda Wong 摄于上海海洋大学  | 海潮天下（Marine Biodiversity）

例如，许多金枪鱼（Tuna）、旗鱼（Marlin）等高价值经济鱼类的洄游路径横跨多个国家专属经济区和公海，在公海区域，它们的捕捞活动主要受区域渔业管理组织（RFMOs）监管。然而，监管效率和执行力度往往不一，这直接导致过度捕捞和非法、不报告、不管制（IUU）的捕鱼行为，严重威胁迁徙种群的存续。同样，许多大型海洋哺乳动物和海龟，以公海作为重要的觅食和迁徙通道，它们在公海上面临着船舶撞击、噪音污染，以及被延绳钓（Longline）等渔具误捕/兼捕（Bycatch）的巨大风险，由于没有单一国家负责，这些威胁的监控和缓解变得异常困难。

不可竭泽/海而渔，否则对后代也不公平，不是吗？在国家管辖范围之外进行迁徙的物种，是全球生物多样性连通性的终极挑战，它们的保护依赖于精确的科学数据、国际社会通过创新的法律和治理工具来实现共同的责任。

▲上图来源：联合国

几个好消息是，国际社会正在努力填补这一治理空白。2023年通过的《海洋生物多样性协定》（BBNJ协定），正是要在公海等国家管辖范围之外的海域建立海洋保护区（MPAs）等工具，从而为这些跨越国际界限的迁徙物种提供新的法律保障。而且，这个BBNJ很快就会要生效了（2025年1月17日）。还有一点，刚刚2025年10月，在阿联酋举办的2025年世界自然保护大会（World Conservation Congress) 上，通过了一项旨在关于减缓螺旋桨对濒危物种造成伤害的决议，呼吁全球采取行动，保护海洋生物多样性。

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文 | 王芊佳

编辑 | 海潮君

日期 | 2025年12月3日

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