Eichenbaum, H. (2017). Memory: organization and control. Annual review of psychology, 68, 19-45.
第三部分：前额叶皮层对记忆的认知控制
记忆的控制和检索不是自动或是被动的，它是主动控制的，前额叶与海马之间有相互作用，可能会引导结构以及有选择地从记忆组织中检索信息。
1、前额叶皮层和海马相互作用以支持记忆
前额叶皮层和海马体之间有很强的解剖联系，这与前额叶皮层和海马体相互作用以支持记忆的观点是一致的（Simons & Spiers 2003）。在人类中，功能成像研究已经证明了海马和前额叶活动在各种记忆任务中的相关性(Brassen et al. 2006, Bunge et al. 2004, Dickerson et al. 2007, Zeithamova et al. 2012; for a review, see Ritchey et al. 2015)。在猴子身上，θ和β波段振荡的同步性受配对关联学习任务结果的调节 (Brincat &Miller 2015)。在大鼠中，一些研究表明，延迟不匹配样本的精确记忆与前额叶神经丛与海马θ活动的同步有关(Benchenane et al. 2010, Hyman et al. 2005, Sigurdsson et al. 2010)。
前额叶皮层与海马体的损伤性分离，会损害了人对于物体的位置和顺序记忆，这显示了其相互作用的重要性。同样地，在猴子中，会导致条件视觉辨别学习的严重损伤。综上所述，这些研究从人类、猴子和大鼠的多种途径提供了证据，表明前额叶和海马区域在记忆中有相互作用，但是其本质是什么，还需从这些区域之间的生理和功能的相互作用上来探究。
2、前额叶皮层在记忆控制中有特定作用
大量的证据一致表明，前额叶皮层通过认知或策略控制其他脑区的记忆检索过程而影响记忆(Anderson & Weaver 2009, Buckner & Wheeler 2001, Dobbins et al. 2002, Kuhl & Wagner 2009, Miller & Cohen 2001, Moscovitch 1992, Postle 2006, Ranganath & Blumenfeld 2008)。在人类中，有证据表明前额叶皮层区域涉及记忆连接关系的建立、记忆检索功能的监测，功能成像数据表明，前额叶损伤引起的记忆损害可以被描述为抑制干扰记忆的缺陷。实际中情况与之一致，前额损伤的患者在标准记忆测试中未表现出严重损伤；但存在记忆干扰或分心时，患者在获得目标信息的记忆上表现出明显缺陷。比如，有前额叶损伤的个体成功地学习了一组成对联想（AB），但在学习新的原始元素联想（AC）时受到严重损害，这种损害的特征是原始联想的侵入(Shimamura et al. 1995)。类似地，在前额叶皮层-受损患者学习两个不相关关联列表时，一个列表的记忆受到另一个列表的干扰而受损，这表明前额叶皮层通过选择与当前上下文相关的记忆并抑制不相关的记忆来控制记忆的提取 (Depue 2012)。
虽然人类和动物前额叶区之间的同源性尚不清楚(Vertes 2006)，但大量证据表明，前额叶皮层在控制记忆中的作用在哺乳动物中也存在。对猴子和老鼠的研究扩展了人类集合转换中前额叶功能的经典发现，表明前额叶损伤导致动物在学习感知集合之间的转换严重受损 (Birrell & Brown 2000, Dias et al. 1996)。一些研究还表明，啮齿动物的前额叶皮层对记忆策略上，规则引导的转换至关重要 (Brown & Bowman 2002, Durstewitz et al. 2010, Marquis et al. 2007,Ragozzino et al. 2003, Rich & Shapiro 2007)。
对神经元活动模式的研究支持：前额叶皮层获得行为情境的表征，进而决定记忆的正确检索。米勒和他的同事(Miller & Cohen 2001)已经在猴子身上证明了前额叶皮层在获得前额叶神经表征方面的重要性，这些表征可以指导感知、行为和认知规则。大鼠的研究中，前额叶皮层的神经元团在不同的行为情境中明显活动 (Hyman et al. 2012)，且活动的模式随事件而变化 (Durstewitz et al. 2010, Karlsson et al. 2012)。在一项与上述策略转换实验直接相关的研究中，Rich&Shapiro（2009）观察到前额叶神经元活动模式预测了空间记忆领域中记忆位置和反应策略之间的转换。综合这些发现，得出一个观点，海马体创造了记忆的组织，而前额叶皮层提取了一组共同的持续任务规则，这些规则支配着海马组织内记忆的选择。
3、前额叶控制的机制是抑制竞争性记忆
另外的证据表明，前额叶皮层通过抑制上下文不恰当的记忆，利用上下文表征来控制海马中详细记忆的提取。例如，在一项关于识别记忆中的入侵错误的研究中，前额叶损伤的大鼠在执行识别任务时，先前学习的记忆样记忆中的错误警报选择性增加，类似于前一节描述的AB与AC问题中人类入侵错误的观察。(Farovik et al. 2008)。进一步证据来自于“示意性组织的神经网络表示”一节中所述的研究，在该研究中，有两种空间情境，老鼠分别使用来指导检索其他矛盾的对象-奖励关联。在执行这项任务的大鼠中，海马背侧的神经元用放电将这些记忆编码到每个空间环境中特定位置的特定物体上(Komorowski et al. 2009)。然而，当前额叶皮层失活时，背侧海马神经元无差别地检索恰当和不恰当的对象记忆表征（Navawongse&Eichenbaum.2013）。这一观察结果表明，即使在没有前额叶输入的情况下，海马体也能够恢复记忆，但前额叶皮层的作用是通过抑制其他表征来为上下文选择恰当的记忆。
4、海马-前额叶的双向作用支持情境引导的记忆
腹侧海马体直接投射到前额叶皮质(Swanson et al. 1978)，为海马有意义的不同空间环境的表征提供了一个直接到达前额叶皮层的途径。结合这一观察结果与前一节描述的结果，提出了一种支持记忆编码和上下文相关记忆提取的海马-前额叶双向作用模型。根据这个模型，在单一环境中发生的密切相关的事件以及定义该环境的环境线索，都是由腹侧海马体作为一组特征和事件的集合来处理的，这些特征和事件定义了这些事件发生的特定环境。这种定义上下文的信息通过直接投射被发送到前额叶皮层，在那里，神经系统发展出不同的表征，可以在学习过程中区分上下文规则。当被试者随后被提示使用相同的语境时，腹侧海马体信号会直接传递语境信息到前额叶皮层，前额叶皮层通过抑制上下文不合适的记忆，使用适当的规则，支持海马背侧中对上下文相关的记忆表征的检索。本模型所提出的海马与前额叶皮层之间的对话得到了支持，最近的研究发现，在大鼠执行情境导向的对象记忆任务时，海马和前额叶皮质之间存在功能连接。当老鼠进入一个空间环境时，海马体网络将有关环境的信息发送到前额叶皮层，而当动物随后评估对象选择时，前额叶网络将信息发送到海马体，这可能是为了指导适当的记忆检索 (Place et al. 2016)。
5、前额叶控制记忆组织的发展和更新
除了在记忆检索方面的作用外，前额叶皮层的认知控制也可能通过引导新记忆整合到已有知识的组织中来支持记忆组织的发展和更新 (Preston & Eichenbaum 2013)。McClelland等人(1995)提出，新记忆最初是在海马体中呈现的，随后交织成新皮层中现有相关记忆的语义组织。这种交织过程包含了新的记忆，通常需要修改原有的网络结构来添加新的记忆，这与Piaget(1928)的吸收新信息和适应现有知识结构来整合新信息的观点相一致。
有几项研究报告说，将记忆整合到知识组织中依赖于前额叶皮层。特别是，前额叶皮层在图式组织的获取和间接相关记忆的推断中起着至关重要的作用 (DeVito et al. 2010)。Tse等人(2011)也表明，前额叶区域参与了新的食物-位置关联的快速同化，并将它与已存在的食物-位置的记忆联系。在人类中，前额叶皮层在一个图式组织内的新记忆同化过程中被激活(Wendelken & Bunge 2010)；对传递推理至关重要(Koscik & Tranel 2012)；并在吸收新记忆、间接相关记忆间的推断(Zeithamova & Preston 2010, Zeithamova et al. 2012)和更新记忆组织(Milivojevic et al. 2015)过程中被激活。总之，在啮齿动物和人类身上的研究结果表明，前额叶皮层在整合新信息以及从图式组织中检索记忆时起着重要作用。
引用文献：
Simons & Spiers 2003：功能神经成像、神经生理学、交叉损伤神经心理学和计算模型的最新进展突出了了解内侧颞叶和额叶如何相互作用以使记忆成功的重要性，并为探索这些相互作用提供了机会。
Bunge et al. 2004：人们认为，恢复情景联想的能力取决于颞叶记忆机制和额叶认知控制过程。本研究探讨了非言语联想检索背后的神经回路，并考虑了检索成功对认知控制需求的影响。事件相关的fMRI数据是在两种强制选择联想识别模式下获取的，而受试者检索到的是强相关或弱相关的新视觉模式对。从行为上看，成功地检索到强相关对和弱相关对更有可能伴有对这对之前共现的有意识回忆。在神经层面，成功检索强关联时，右侧腹外侧前额叶皮层(VLPFC)和海马体比弱关联时更活跃，这与视觉联想记忆的作用一致。相比之下，弱试验激发了右前扣带皮层(ACC)的更大的激活，这可能在记忆缺失的情况下检测到相似熟悉的目标和箔刺激之间的冲突。与这一解释一致，ACC活性增强与较弱的海马和较强的右背外侧PFC (DLPFC)反应相关。因此，回忆相关的视觉关联(海马体和VLPFC)可以降低记忆冲突(ACC)水平，降低基于熟悉度的监测需求(DLPFC)。这些发现强调了认知控制和情景再现之间的相互作用。
Benchenane et al. 2010：为了研究海马和内侧前额叶皮层(Pfc)之间的相互作用及其对学习和记忆巩固的重要性，我们测量了在Y迷宫中学习新规则的大鼠这两个结构之间的theta振荡的一致性。一致性在选择点达到峰值，在任务规则习得之后达到最强。同时，Pfc锥体神经元重组了它们的相位，集中在海马的西塔槽，同时出现了同步的细胞组装。这种同步状态可能是由相互关测定的锥体细胞间神经元对锥体细胞的抑制作用增强引起的，并且可以被多巴胺调节:我们在麻醉大鼠的Pfc中发现了类似的海马-Pfc相干性增强和神经元相位转移。在高相干性期间出现的Pfc细胞组装在随后的睡眠中优先重播，与海马尖波同时发生。因此，海马/额叶前部的一致性可能导致额叶前部网络中奖赏预测活动的同步，标记它以进行随后的记忆巩固
Postle 2006：工作记忆的认知神经科学研究在很大程度上是由一个标准模型推动的，该模型是由心理学理论和神经科学数据融合而来。该标准模型的原则之一是，工作记忆功能产生于专门系统的操作，这些系统作为信息存储和操作的缓冲，而额叶皮层(尤其是前额叶皮层)是这些专门系统的关键神经基质。然而，标准模型已经成为其自身成功的受害者，并且不能再容纳它所激发的许多实证研究结果。提出了一种替代方法:工作记忆功能是通过大脑系统的协调招募和注意而产生的，这些系统已经进化到完成感觉、表现和行动相关的功能。来自猴子和人类的行为、神经心理学、电生理学和神经影像学研究的证据，以及如何解释前额叶皮层的延迟期活动的问题，都被考虑在内。
Shimamura et al. 1995：对额叶损伤患者进行配对联想学习测试，对提示词和应答词进行处理，以增加对两个研究列表的干扰。在一项配对学习测试(AB-AC测试)中，在一个列表中使用的提示词在另一个列表中重复出现，但与不同的响应词相关(例如，LION-HUNTER、LION-CIRCUS)。在另一个测试(AB-ABr测试)中，在一个列表中使用的单词在另一个列表中重复出现，但会重新排列以形成新的对。与对照组相比，额叶损伤的患者由于干扰作用而表现出不相称的第二表学习障碍。特别是，患者在第二个列表的初始试验中表现最差，在这个试验中，来自第一个列表的干扰效果最明显。这些发现表明，在额叶损伤后，对不相关或竞争性记忆关联的在线控制被破坏。这种干扰可能表明门控或过滤机制受损，不仅影响记忆功能，还影响其他认知功能。
Depue 2012：过去经验的记忆对于指导目标相关的行为是至关重要的。能够通过调节检索来控制记忆的可达性，使人类能够灵活地适应环境。认知神经科学在很大程度上回避了对这种控制是如何实现的具体神经通路的理解。因此，在目前的论文中，我回顾了文献，检查显性控制检索，以减少可及性。首先介绍了检索抑制的三个假说。这些假设包括:(i)注意其他刺激作为转移注意力的一种形式，(ii)抑制记忆的特定个体神经表征，以及(iii)更广泛地抑制海马体和检索过程以防止表征的重新激活。然后，我分析了取自白熊抑制、定向遗忘和思考/不思考任务的文献，为这些假设提供证据。最后，我们建立了一个神经解剖学模型，指出了从PFC到海马复合体的三条支持记忆检索抑制的通路。一般来说，描述这些神经通路可以增进我们对记忆控制的理解
Birrell & Brown 2000：本研究探讨了大鼠内侧额叶皮层参与感知注意力集转移的可能性。我们训练大鼠执行一项注意力集转移任务，其形式上与猴子和人类的任务相同。老鼠被训练在碗里挖洞以获得食物奖励。这些碗是成对摆放的，只有一个上了饵。老鼠必须根据气味、填充碗的介质或覆盖其表面的质地来选择挖洞的碗。在一个单独的实验中，大鼠进行了一系列的鉴别，包括反向、维度内的转移和维度外的转移。双侧额叶内侧皮质注射ibotenic引起的损害既不会导致初始习得也不会导致逆转学习。我们在这里报告了同样的选择性损伤转移注意力设置在大鼠中看到灵长类动物的前额皮质损伤。结论:大鼠内侧额叶皮层与灵长类外侧额叶皮层具有相似的功能。
Brown & Bowman 2002：在这篇文章中，我们考虑在大鼠身上的研究是否能提供有关灵长类前额叶皮层功能的有用信息。从表面上看，不同物种的前额皮质区域特化的比较表明了功能上的一致性。不幸的是，灵长目动物前额叶皮层的功能专门化的性质是有争议的，而且支持大鼠和灵长目动物前额叶皮层特定区域之间具有同源性这一观点的数据也很薄弱。然而，我们在此认为，对相对未分化的大鼠额叶前部皮层的计算功能的研究可以为灵长类额叶前部皮层的处理提供一些启示。
Miller & Cohen 2001：长期以来，人们一直怀疑前额叶皮层在认知控制方面发挥着重要作用，在根据内部目标协调思想和行动的能力方面发挥着重要作用。然而，它的神经基础仍然是一个谜。在这里，我们提出，认知控制源于对代表目标和实现目标的手段的前额叶皮层活动模式的积极维持。它们向其他大脑结构提供偏置信号，这些偏置信号的净效应是引导活动沿着神经通路流动，这些神经通路建立了执行给定任务所需的输入、内部状态和输出之间的适当映射。我们回顾了支持这一理论的神经生理学、神经生物学、神经影像学和计算学研究，并讨论了其含义以及需要解决的其他问题
Durstewitz et al. 2010：适应性行为最有趣的一个方面涉及到在不断变化的环境中对规律和规则的推断。规则通常是通过依赖于前额叶皮层(PFC)的基于证据的学习推导出来的。这是一个高度动态的过程，一个试验一个试验地演进，因此在多次重复中平均单个单元的响应可能无法充分地捕捉到这一过程。在这里，我们使用了先进的统计技术来可视化同时记录的内侧PFC神经元的集合的轨迹，在一个实验的基础上，当大鼠在一个集移任务中推导出一个新的规则。神经群体通过进入独特的网络状态，形成了对熟悉的和新的规则的清晰而持久的表示。在获取规则的过程中，所记录的集成通常表现出突变，而不是连续的进化，与行为性能的变化具有紧密的时间关系。这些结果支持了规则学习是一个基于证据的决策过程的观点，可能伴随着瞬间的顿悟。
Rich&Shapiro,2009：协调多重记忆系统的神经元机制尚不完全清楚，但越来越多的证据表明，前额叶皮层(PFC)是核心。PFC对于灵长类动物抽象的、规则导向的行为以及大鼠在记忆策略之间的快速转换至关重要。我们发现，大鼠内侧PFC神经元活动可以预测海马和尾状核依赖性记忆策略之间的转换。前边缘区(PL)和边缘下区(IL)神经元活动随着大鼠改变记忆策略而改变。PL 预测学习绩效，而IL滞后，表明这两个区域分别帮助发起和建立新的策略。这些神经元动力学表明，PFC通过整合刺激、动作和奖励之间的预测关系，有助于记忆策略的协调。
Farovik et al. 2008：关于啮齿动物内侧前额叶皮层(mPFC)在多大程度上与人类和非人灵长类的背外侧前额叶皮层在功能上是同源的，一直存在争议。以前的研究比较了大鼠mPFC病变与背外侧前额叶病变在工作记忆、策略转换和时间顺序方面的影响。然而，没有人研究过啮齿类动物的mPFC在识别记忆中的作用，在人类中，背外侧前额叶损伤导致源监测不足，从而导致记忆受损。在本研究中，我们检测了双侧mPFC损伤大鼠的识别记忆，使用非匹配-样本任务的变体，通过响应偏差操作进行信号检测分析，区分回忆和熟悉对识别记忆的贡献。患有内侧额叶前部病变的动物整体认知能力较差，他们诱发“旧”或“新”反应的倾向没有普遍变化。信号检测分析显示，mPFC损伤大鼠的受试者工作特征曲线(ROC)为曲线对称型，而对照组受试者的受试者工作特征曲线为曲线非对称型，表明mPFC损伤严重降低了受试者的记忆能力，同时降低了受试者的熟悉度。回忆失败与拒绝新项目的能力受损(误报率增加)有关，而识别旧项目(命中率)是正常的。这一发现模式与在前额叶背外侧损伤患者中观察到的相似，并且补充了海马损伤后观察到的命中率选择性缺失。
Komorowski et al. 2009：先前的研究表明，海马体在记忆事件发生的环境中起着至关重要的作用。然而，迄今为止的研究并没有提供令人信服的证据表明，海马神经元编码的事件上下文连接直接与这种学习有关。我们在此报告，当动物在不同的环境中学习不同的意思时，个别的海马神经元在它们有不同意义的地方对特定的刺激产生反应。此外，这种连接编码以增强的特定于项目的响应的形式在一个预先存在的空间表示的子集中发展。这些发现支持了这样一种观点，即海马体中的连接表征是获得特定情景记忆的基础
Navawongse&Eichenbaum. 2013:海马神经元在事件发生的环境中对事件进行编码，这是情景记忆的一个基本特征。在此，我们探讨了大鼠在检索物体联想时，海马神经元所代表的事件和上下文信息的来源。内侧前额叶皮层的暂时失活会显著降低以海马神经元放电模式为代表的基于规则的物体联想的选择性，但不会影响空间放电模式。相反，内侧内嗅皮质的失活导致了空间环境和事件的海马映射的普遍重组。这些结果提示在记忆表征中，前额叶和内侧颞叶的机制是不同的、协同的
lace et al. 2016:我们比较了大鼠海马和前额叶相互作用的动力学，因为他们使用空间环境来指导对象记忆的检索。功能连接分析表明，当大鼠进入空间环境时，从海马体到前额叶皮层的上下文信息流动。相反，在开始对象采样时，信息流动的方向相反，这与前额叶对检索上下文相关的海马记忆表征的控制一致
Preston & Eichenbaum 2013:记录每天的经历并在日后提取这些记忆的能力依赖于两种信息处理。首先，在学习过程中，大脑必须迅速形成对新经验的初步神经表征。其次，大脑必须巩固组织中的新表现形式，以便在受到可能与最初体验的某个特征无关的刺激时，对检索进行优化。大量的研究已经使人们对大脑如何形成新事件的记忆痕迹有了普遍的认识。最近在发现大脑如何将新记忆组织成知识网络方面取得了重大进展，这些知识网络可以在各种情况下灵活使用。在这里，我们将概述一些关于大脑如何支持这些记忆过程的证据。我们将首先概述大脑的记忆系统，然后重点介绍两个关键的大脑结构——海马体和前额叶皮层——它们支持对新信息的快速编码以及记忆网络的巩固和组织。
McClelland. 1995:海马系统的损伤会破坏最近的记忆，但会留下完整的远端记忆。这里提出的解释表明，记忆最初是通过海马系统的突触变化来存储的，这些变化支持了新皮质中最近记忆的恢复，新皮质突触在每次恢复时都会发生一点变化，而远端记忆是基于新皮质的累积变化。通过更改连接来学习的模型有助于解释这个组织。如果对每个项目的学习是渐进的，并与对其他项目的学习交织在一起，这些模型就会发现项目整体的结构。这表明，新皮层慢慢地学会了在经验的集合中发现结构。海马体系统允许在不破坏这个结构的情况下快速学习新事物，而新记忆的恢复将它们与其他记忆交织在一起，将它们整合到有结构的新皮层记忆系统中。
DeVito et al. 2010:“传递推理”是指从记忆中判断构成一个层次结构的系列的间接相关项目之间的关系的能力，这种能力被认为是关系记忆的一个基本特征。在这里，我们通过观察对内侧前额叶皮质选择性损伤的小鼠的表现，探讨了前额叶皮质在传递性推断中的作用。边缘下和边缘前区域的损伤导致了一系列重叠的气味识别问题的严重损害，例如，与假手术对照组相比，前额叶损伤的动物需要两倍的试验来学习。在最终获得成功后，内侧额叶前部病变的动物在传递性推断探针测试中严重受损，而在涉及对新气味配对的非传递性判断的测试中，它们的表现与对照组一样好。这些结果表明，前额叶皮层是完整的海马-皮层网络的一部分，对相关记忆组织至关重要。
Wendelken & Bunge 2010:对复杂信息进行推理的能力是人类认知的一个中心特征。许多推理任务的一个重要组成部分是整合多种心理关系的需要。一些研究人员认为，外侧前额叶皮层(RLPFC)在关系整合中起着关键作用。如果这个假设是正确的，那么RLPFC应该在传递性推理中发挥关键作用，这需要整合多个关系才能得出结论。然而，到目前为止，有关传递推理的神经科学研究主要集中在海马体上。在这项功能磁共振成像研究中，我们试图比较RLPFC和海马在一个新的传递推理范式中的作用。在屏幕上显示了彩色球之间的四个关系，以及一个目标关系。参与者被要求判断目标关系是否正确，给出球之间的其他指示关系。RLPFC，而不是海马体，在需要关系整合的实验中比没有整合的关系编码的实验表现出更强的激活。与此相反，海马体表现出一种与关系编码作用相一致的模式，在需要对关系谓词-论据结构进行编码的试验中，与需要对项目-项目关联进行编码的试验相比，海马体的激活更强烈。功能连接分析提出了RLPFC在关系整合过程中利用海马对心理关系的表征的假设。
Koscik & Tranel 2012：我们假设腹内侧前额叶皮层(vmPFC)是进行传递性推断的关键。为了测试这一点，有局灶性vmPFC损伤的参与者、脑损伤的比较参与者、神经系统正常的参与者完成一个由一组有序的任意模式组成的传递推理任务。参与者首先通过反复试验来学习模式之间的关系(如模式A >模式B、模式B >模式C)。在初步学习后，参与者会看到新的配对，其中一些需要传递推理(如模式A >模式C)。我们观察到，vmPFC损伤会导致特定的传递推断缺陷，这表明完整的vmPFC对于正常的传递推断是必要的。鉴于及物性在推断社会关系中的作用，这种缺陷可能是与vmPFC损伤相关的社会行为问题的基本特征之一。
Zeithamova & Preston 2010：情景记忆的特征是快速形成新的关联，这些关联将信息与个体的情景联系起来。情景记忆的一个重要方面是能够灵活地运用和重组来自过去经验的信息来指导新的行为。对于记忆研究的一个关键问题是内侧颞叶(MTL)和前额叶皮层(PFC)，这两个区域涉及到快速的事件内结合，如何进一步支持跨事件结合以服务于记忆的灵活性。我们使用一个人类的联想推理任务来回答这个问题，这个任务需要在重叠的经验中快速地绑定信息(AB, BC)，以使成功地转移到新的测试探针(AC)。在预测直接学习关联的后续联想记忆的区域内，编码MTL(包括海马和海马旁皮层)的激活，独特地预测了参与者内部和跨参与者的新转移试验的成功，这与一个整合的编码机制相一致，在这个机制中，重叠的经验在学习过程中被连接成一个组合的表征。相反，在检索过程中，PFC激活预测逐个试验的转移成功，而MTL预测跨参与者的转移性能。此外，与检索直接习得的关联相比，在新的转移试验中可以观察到MTL-PFC耦合的增加。这些发现表明，推理过程支持在检索过程中将快速获得的经验转化为新的事件，在此过程中，多个记忆被回忆并灵活地重新组合以服务于成功的行为。总之，这些结果展示了支持记忆灵活性的独特编码和检索机制，揭示了MTL区域在编码过程中的交叉集绑定以及在测试时的灵活传输过程中的交互MTL- pfc过程中的独特作用。
