Production and turnover of mycorrhizal soil mycelium relate to variation in drought condition ns in Mediterranean Pinus pinaster, Pinus sylvestris and Quercus ilex forests
土壤菌根菌丝体的生产和周转与地中海松、樟子松和冬青林干旱条件的变化联系
在森林中，外生菌根是驱动土壤碳和养分循环的关键，但是，外生菌根在干旱时期的如何变化依然不清楚。我们量化了外生菌根在海岸松、樟子松、冬青林中的产量和周转。我们将评估和标准化指数（SPI）联系起来，以此了解菌丝动态是如何跟树种以及干湿条件联系起来的。
在7月-2月时间段评估菌根的产量和周转，用内生长网袋和统计建模的方式来量化真菌生物量。SPI通过实验期间的降水量及降雨日期计算，为期1-3个月。
由松属植物主导的森林有更高的生物量，同时更具季节变化。与此相反的是，由冬青类植物主导的森林菌丝的生物量较低，且在四季都比较稳定。在不同类型的森林，菌丝生产和周转量从1.4-5.9kg ha-1 day-1到7.2-9.9kg ha-1 day-1，而且与在研究期间2至3个月的SPI值呈正相关。
我们的结果证明菌丝生物量与季节和树种相关。我们猜测，干旱时的生产量和周转量与寄主植物的生理变化相关。
前言
土壤真菌在驱动森林生态系统的养分调节和碳循环有重要作用。同时，土壤真菌会对植物的生产力、生态系统的气候和环境变化做出响应。与根系共生的菌根真菌是最重要的土壤微生物类群之一，它们可以调节植物生长、土壤碳循环、以及生长中N、P类的养分限制。菌根真菌会寻找一些土壤中受限的营养成分，然后运输给寄主植物来交换一些光合产物。在森林生态系统，地下碳库很容易受环境影响，而地下部碳有50%-60%被菌根真菌所吸收。尽管主要的碳都被呼吸作用释放了，但是，每年每公顷仍有几百千克碳直接被菌根真菌固定。微生物生物量对土壤碳循环和植物生产力有很强的反馈作用。而这种反馈同时受到植物生产速率（生长）和周转速率（死亡和自疏）的影响。虽然菌丝体的生产和周转是构成碳输入到土壤中 的一条重要途径，然而控制菌丝变化的因素我们依然不清楚。菌根菌的生产力通常和寄主植物的碳分配联系在一起，植物在养分充足时会减少分配给菌丝的碳量，因为这是树木所支出的碳已经超过 了他们所获得的收益。在轻度干旱下，寄主植物对菌丝的碳投资会增加，但是在严重干旱时会减少。然而，干旱程度的变化是如何影响菌丝动态的还不清楚，这妨碍了森林生态系统对气候变化响应的预测。
地中海森林常常被水分所限制，由不同树种主导的森林对干旱的响应不同。树种根系的深度决定了他们能到达的土壤层，在干旱季节，深层土壤依然保持有水分。冬青类植物是地中海生态系统中根系最深的树种。在干旱条件下，冬青能够保持一个低的气孔导度来保证光合作用和根系生长。樟子松是典型的地中海高海拔地区的树种，这里的夏季干旱没有那么严重。海岸松是地中海中海拔地区的树种，这里夏季炎热且干旱，冬季少霜降。地中海海岸松比樟子松的根系生长更快，有更大的根系系统，能在地中海更干旱的地区生存。由樟子松为主要树种的森林在南方的群落边缘常常会发生顶梢枯死。在南方的海岸松林在旱季有一个很高的可塑性。
几种不同的树种在地中海不同海拔共存，不同的海拔有不同的气候条件和植被类型。最近的研究表明，气候能改变真菌孢子果的群落结构和动态。大多数地中海树种能减少生长和蒸腾来避免干旱时期的水分限制，这会反馈到菌根介导过程及菌丝动态。然而，不同树种菌根菌丝的动态变化和地中海气候的联系依然不了解。
干旱时复杂的，在持续时间、范围、严重程度、频度上各有不同。SPI被广泛的用于定义和表示不同时间尺度的降水亏损。SPI 值表示观测值偏离长期平均值的标准偏差，因此高于零的值表示潮湿条件，负值表示干燥条件。计算 1 至 3 个月的 SPI 通常代表短期水库的可用水量，例如储存在土壤孔隙中的水，并与植物水分胁迫有关。
在这个研究，我们利用地中海海拔梯度来检验海岸松林、樟子松林、冬青林中，由于对干旱的不同响应及不同的水分利用特征，菌根菌丝生产力及周转率是如何随着1-3个月的SPI值变化的。我们的研究区域接近樟子松的南方分布界限，不像在这里广泛分布的海岸松和冬青，对干旱有着很高的表型可塑性。生产和周转速率通过微生物量评估，利用菌丝内生长袋评估不同的生长时期。此外，还对菌丝产量和周转量与子实体产量、海拔和林分断面积进行了回归，以探索潜在的显著关系。另外，调查了从7月道2月间，不同森林类型的菌丝生物量，以评估菌根菌丝从夏末至早春的动态变化。
我们假设：1）和海岸松林及樟子松林比，冬青林的菌丝生物量有更低的季节性变化以及更低 的生产和周转率。这个假设基于冬青林有更深的根系系统来适应水分压力，对干旱有更高的气孔敏感性。同时，冬青林有更低的子实体生产量。因此，我们预测，调节子实体生产的的因素和调节菌根菌丝动态的因素相似。冬青林在夏季干旱有一个更低而更稳定的地下碳分配。2）随着水分的增加，菌丝的生产和周转在1-3月SPI值下会增加。这个假设基于之前的发现，菌丝生物量会随着水分可利用性的增强而提高，同时树的生长被降水所控制。我们因此假设，森林在干旱条件不那么严重的情况下，会有一个更好的生长及更大的地下碳分配。
讨论
不同树种生物量的季节性变化，生产和周转率随着湿度的增加而增加
在这个研究，我们调查了海岸松林、樟子松林、冬青林从夏末到早春的菌根菌丝生物量，量化了菌根菌丝的生产和周转量。支持我们的第一个假设，冬青林的微生物量在研究期间相对稳定，和松树林相反，松树林的微生物量在早秋和早冬下降。支持我们的第二个假设，菌根菌丝的生产和周转率在2-3月的SPI值下增加，在1个月的SPI α = 0.1 (P = 0.051)，这通常代表短期的水分条件、土壤湿度和降水。这项研究结果强调，菌根真菌的菌丝动态在地中海森林可能被缺水所限制。微生物生长会被突然的水分胁迫所限制，或是通过降低树的性能，减少地下碳的分配从而限制微生物碳的可用性。此外，菌根真菌的水解酶发挥作用需要水，而水分获取的限制会降低酶对土壤有机质的能力，进而影响养分可利用性。在气候变化下干旱日益严重，在更干旱的情况下，菌根菌丝有可能朝更缓慢的生长和周转形式发展。这对森林生长和土壤氮循环可能有消极影响。缓慢的生长和周转在古老的北方森林被观察到，那些古老的森林比年轻的森林有更慢的氮循环和更少的可利用养分。由于需要获取深层水，树种有更深的根，比起浅根树种，深根树种在干旱条件下受到的不利影响更小。冬青能够获取深层水库的水，因此拥有更稳定的环境和更低季节性的微生物量。例如，树木对地下水的获取就像液压升降机对地下水的获取，能够将水最终转移到与之联系的共生体。和樟子松、海岸松不同，冬青是慢生树种，在夏季通过对气孔的高度控制、低二氧化碳同化，来减少蒸腾。这又可能对低微生物量、少季节变化有潜在贡献。松林里的内生长环内微生物量观察到了季节性变化，这和其他研究观察到的外生菌在干旱条件下多样性降低一致。
在干旱条件下，树的生长可能会被限制，同时增加对地下部根系统和与根共生菌根菌的碳分配，以获得足够的水分。然而，干旱可能造成气孔关闭，使树的光合能力受限制，从而限制碳分配到地下根及共生菌。尽管地下碳分配对干旱的反应还不清楚，从松林生物量的季节性变化可以知道地下碳是有季节性变化的，而且中度干旱可以降低北部和温带森林的菌丝定殖率。潜在的，干旱可能会调整真菌群落朝干旱耐受物种的方向增加，拥有一个更低的菌丝生物量和适应水分胁迫的特定功能。菌丝真菌的物种建立被用来描述不同物种的特征和菌丝的生长模式。菌根种群形成一个广泛的菌丝网络，暗示着对寄主的一个更高的碳需求，和更大的能量来支持这样一个大的生物量。形成小菌丝网络的种群已被证明在干旱条件下丰富的会增加。冬青林的内生长袋有更小的生物量，这似乎是一个低生物量菌根真菌种群，也许会在这样的森林种有更高的丰富度。更小的生物量意味着对寄主植物更小的碳需求，这样一个低地下碳需求意味着对干旱的更大的耐受性，就会有一个更低的菌丝季节性变化，例如，冬青林。然而，我们依然不确定，一个更大的生物量暗示着一个更高的碳需求，生长速率可能使决定菌根真菌碳需求的基本因素。尽管如此，由于冬青林的慢生长，观察到的低微生物量和多样性，冬青林的菌根群落似乎适应低碳供应。
地中海森林菌根菌丝的快速生产和周转
我们假设，和海岸松、樟子松相比，冬青林有一个更低生产和菌丝生物量的周转。这个假设不成立，在不同类型的森林里，菌丝周转和生产没有显著差异。在不同的森林类型，生产量估计在1.4 到 5.9 kg ha-1day-1，周转量估计在 7.2 到 9.9 次 year-1，对应的菌丝寿命从37到51天。以前大多数关于菌丝生物量的研究都在北部或温带生态系统。然而， Castaño等人的研究表明，在海岸松林内，Lactarius vinosus菌根菌的菌丝生产量平均2.2 kg 菌丝体每公顷每年，周转率是7次每年，对应的寿命是51天。相比之下，我们评估的菌丝生产量和周转率，海岸松林9-2月的生产量为5.9 kg每公顷每天，周转率为9.9 次每年。和Castaño等人的结果相比，我们研究中，海岸松林普遍更高的菌丝周转率可能和我们研究中几个时期的菌丝管理有关，在内生长环中菌根菌丝生物量有季节性变化。进一步说，我们的高生产量可能是主要对菌丝真菌群落采样的结果，而不是单独的L. vinosus菌生物量，是海岸松林里常常存在L. vinosus真菌的子实体。
樟子松林里的树龄从12到158岁不等，生产量从 0.5 到1.2 kg ha-1 day-1，周转率从小于1次 到 7 次 每年。在一片被控制的25年樟子松林，Hendricks等人发现，菌丝的生产力和周转率分别为0.8kg每公顷每天和10次每年。Ekblad在一片受控制的27年的樟子松林的研究报道，生产量和周转率分别为1.3kg每公顷每年和13次每年。我们的评估跟Hendricks 和 Ekblad等人的研究相似。北部生态系统的生长季长度通常是180天，我们研究中更高的周转可能跟与北部森林和地中海森林的不同生长季长度有关。除开我们的周转率评估，为了补偿半寒带气候和地中海气候之间生长季节长度的差异，我们的周转率在Hagenbo的范围内。然而，我们的生产量估计比之前的大多数研究都高，表明，菌根菌丝生产量对地中海生态系统的地下碳流有重要作用。快速生产和周转证明了真菌生物量可以在2-3个月达到一个稳定的状态。和北部和温带森林生态系统相比，地中海生物群落有更多的P限制而不是N限制。在实验条件下，高的N支持，低的P可用性刺激了菌丝菌的生产。P不足的刺激效应和C支持的增加有关，在P限制的条件下，植物碳水化合物库会增加。更多的，菌丝菌的生产量被可用C、N的化学计量所限制。寄主植物的N需求影响了真菌生物量生产和对N的同化。当C、N含量很高时，菌丝可能会有一个更高 的生产，而且在这项研究，潜在的高N利用可以贡献高的菌丝生产。
在实验期间，菌丝子实体的生产是143kg每公顷。和菌丝5.4kg每公顷每天的生产量相比，整个实验期间（230天），菌丝子实体的生产量是总的菌丝生产量的12%。子实体生长的贡献比Hagenbo等人的估计量要大。在樟子松林，外生菌子实体的生长代表了0.4%-7.3%的菌丝生产。尽管，在子实体生长和菌丝生物量之间，我们并没有观察到相对高的子实体部分。
结论
我们发现菌丝真菌的生产和周转率在地中海森林和中度干旱的条件有很大联系，我们猜测这是寄主植物对水分限制表现的效应。我们观测到冬青林网袋内菌丝生物量的季节性变化比松林高。这可以通过树种在干旱条件下，提供更稳定的菌丝C支持所解释。我们的研究强调，地中海生态系统水分胁迫可能成为菌丝生长的限制因素。这种菌丝动态可能在气候变化下改变，作为降雨频率减少的回应，树木表现和土壤C循环的结果
