细胞质膜

第一节 细胞质膜的结构模型与基本成分

生物膜biomenbrane是细胞内的膜系统与细胞质膜的统称

      一 细胞质膜的结构模型

      流动镶嵌模型：膜的流动性、膜蛋白分布的不对称性。

      二 膜脂

      膜脂主要包括甘油磷脂glycerophosphatide、鞘磷脂sphibgolipid、固醇sterol三种基本类型。

*生物膜上还有少量的糖脂glycolipid，绝大多数的糖脂都属于鞘氨醇的衍生物，多将糖脂归为鞘脂质。甘油磷脂构成膜脂的主要成分，包括磷脂酰胆碱PC、磷脂酰丝氨酸PS、磷脂酰乙醇胺PE和磷脂酰肌醇PI等，在内质网合成。

鞘脂均为鞘氨醇的衍生物，主要在高尔基体合成。一类鞘脂是鞘磷脂，鞘磷脂是丰度最高的一种鞘磷脂，可以和甘油磷脂共同组成生物膜。另一类鞘脂是糖脂，也会两性分子，普遍存在于原核和真核细胞的细胞质膜上，含量较低。

不同膜脂成分的脂双层厚度有所差别。卵磷脂3.5nm；鞘磷脂4.6-5.6nm；卵磷脂和胆固醇4.0nm；鞘磷脂和胆固醇4.6-5.6nm。

*胆固醇及其类似物统称为固醇，是一种分子刚性很强的两性化合物，自身不能形成脂双层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成。胆固醇存在于动物细胞核极少数的原核细胞中，其合成是在动物细胞的胞质和内质网上合成。植物细胞和真菌细胞中都有各自的固醇化合物，如植物中的豆固醇stimasterol。胆固醇也是许多生物大分子的前体物质，如固醇类激素、维生素D等。

膜脂，其组成的分子类型对生物膜的结果和功能有很大的影响，细胞质膜和其他各种生物膜都有各自的组成成分。不同细胞、同一细胞的不同类型的生物膜、同一细胞的质膜的不同部位，其膜组分也是有所差别的。

*膜脂的运动方式有4种：沿膜平面的侧向运动；脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子尾部的摆动；双城脂分子之间的翻转运动。

脂分子的运动与脂分子的类型有关，与其他大分子的相互作用以及温度等环境因素也有关。在特定的细胞中测定的某类脂质的运动速率，可能与人工脂膜的数据有所差别。

*脂质体liposome是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的现象而制备的人工膜。脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的较好材料。脂质体中裹如DNA可有效的将其导入细胞中，常用于转基因实验。

      三 膜蛋白

*膜蛋白的种类较多，不同类型的细胞以及细胞不同部位的生物膜，其膜蛋白的含量与种类都有很大的差别。膜蛋白的基本类型：外在膜蛋白(外周膜蛋白)、内在膜蛋白(整合膜蛋白)、脂锚定膜蛋白。

*外在膜蛋白为水溶性蛋白质，通过改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，但膜结构并不改变。如磷脂酶

脂锚定膜蛋白是通过与之相连的脂肪酸或磷脂插入膜的脂双分子中，从而锚定在细胞质膜上，其水溶性的蛋白质部分位于脂双层外。脂锚定膜蛋白有三种类型。

内在膜蛋白与膜紧密结合，只有用去垢剂处理才能从膜崩解分离下来。

*内在膜蛋白与膜脂结合的方式：跨膜蛋白在结构上可分为胞质结构域、跨膜结构域和胞质内结构域等3个组成部分。

内在膜蛋白的跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式有多种。[单次跨膜蛋白single-pass transmenbrane protein/多次跨膜蛋白multipass transmembrane protein/α螺旋/β折叠]。结构分析表明，跨膜蛋白与膜脂的相互作用是比较复杂的，水孔蛋白aquaporin是一类具有6个α螺旋区的蛋白质家族，通常形成四聚体的膜蛋白以行使其转运水或甘油等分析的功能。

膜蛋白的三维结构分析主要是应用低温电镜技术和X射线晶体衍射技术。

*去垢剂是分离研究膜蛋白的常用试剂。去垢剂可以插入膜脂，与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，形成可溶性的微粒。常用的离子型去垢剂如十二烷基硫酸钠(SDS)，但其容易使蛋白质变性，在纯化膜蛋白时，特别是获得有生物活性的膜蛋白，长采用不带电荷的非离子去垢剂;常用的非离子去垢剂TritonX-100，非离子去垢剂也可使细胞膜崩解，但对蛋白质作用温和，它可以用于膜蛋白的分离与纯化，也用于除去细胞的膜系统，以便对细胞骨架蛋白和其他蛋白进行研究。

*去垢剂在选择时，可有针对性的选用合适的、一定浓度的去垢剂。