1、染色体组
遗传学上把一个配子具有的染色体数目,称为染色体组(a set of chromosome),用n表示。一般体细胞中有n条染色体来自父本,n条染色体来自母本,所以体细胞中的染色体数为2n。但是n或者2n并不代表染色体的倍数性,也就是说所有一个物种是几倍体与n无关。
2、染色体数目的变异
这种变异可为两大种类:
(1)染色体的倍性的改变
染色体数目的变化是以染色体组为单位的增减,称作倍数性改变,超过两个染色体组的,通称多倍体。
根据多倍体形成方式的不同,可将多倍体分为同源多倍体和异源多倍体。
同源多倍体是染色体非常相似或通过生物个体因某种原因使得自身染色体组加倍而形成如苜蓿、马铃薯等。
而异源多倍体是通过两个或更多不同的远缘杂交基因组经过加倍而形成,如:小黑麦、咖啡、棉花、芸薹属植物等
异源多倍体又可以分为两类:染色体组异源多倍体:染色体组来自不同的祖先物种,相互之间没有亲缘关系。节段异源多倍体(部分异源多倍体):染色体组之间有部分的亲缘关系。
节段异源多倍体的例子有六倍体普通小麦,2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ
其祖先种为:栽培一粒小麦(T. monococcum) 2n=2x=AA=14=7Ⅱ斯卑尔脱山羊草(Aegilops speltoides)2n=2x=BB=14=7Ⅱ方穗山羊草(Ae. squarrosa) 2n=2x=DD=14=7Ⅱ
由于A、B、D之间有部分同源关系,在遗传功能上具有部分补偿作用。所以普通小麦是部分异源多倍体。
一图解释
(2)非整倍性变异
染色体数目变异的另一大类型是细胞核内的染色体数不是完整的整倍体, 而是在整倍体的基础上增加或减少一条或几条染色体,致使其在数目上不具整倍性,所以属于非整倍性(aneuploid)改变。
如 2n-1 是单体(monosomic),2n-2 是缺体(nullisomic),2n+1 是三体(trisomic)等。
单体是指该物种的配子的染色体组缺少一条染色体(2n-1)而形成的,多倍体单体一般来讲是可以生育的,但对二倍体来说,单体对植株的损伤比多倍体更明显,二倍体的单体常常没有生活力或是败育的,基本难以存活。
缺体是指生物细胞中缺少两条相同的染色体(2n-2)的个体。多倍体中缺体虽然存在,但存活量很少;到目前为止,二倍体中的缺体大部分都是完全不能存活的。
三体(trisome)是指生物细胞中多一条染色体(2n+1),是二倍体生物的非整倍体存在的主要形式。
四体(Tetrasomic)指染色体数目增加一对同源染色体(2n+2)。四体由于增加了一对同源染色体,这对同源染色体可以正常配对和分离,对染色体的有丝分裂和减数分裂影响较小,所以多倍体植物的生存活性基本能够保持正常,但一般生育期会延长。
缺体-四体也称作补偿性缺体-四体(Nulli tetrasome 缺四体),缺体指体细胞少了一对同源染色体,四体指体细胞多了一对同源染色体。异源多倍体中一个缺体的遗传缺陷被一个部分同源四体所补偿。缺体四体表现为染色体数目的正常,所以也称为隐性非整倍体。
3、多倍体染色体形成的机制
多倍体的形成机制主要有二种:一是未减数分裂配子的结合形成多倍体(已知多倍体形成的主要机制),二是合子染色体数加倍/体细胞染色体的加倍形成多倍体。
小麦的异源多倍体形成过程(粗略图,只关注图(a)):
小麦异源多倍体
4、非整倍体的形成机制
非整倍体产生的机制
两种形式:同源染色体和姐妹染色单体未分开。
自然界无处不在的平衡
虽然多数的植物多倍体能够包容非整倍体的存在,但事实上自然环境中非整倍体 没有建立天然种群是非整倍体适应性不如整倍体的有力证据。
总结:
上述内容,主要讲了生物多倍化现象,主要包括同源加倍、异源加倍、非整型加倍等,只是概况,如有谬误,欢迎纠正补充。
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小麦(中国春)非整倍体的遗传和表观遗传稳定性分析-高立宏