Araújo JA, Borralho NMG, Dehon G. The importance and type of non-additive genetic effects for growth in Eucalyptus globulus. Tree Genetics & Genomes, 2012, 8(2): 327–337. DOI: 10.1007/s11295-011-0443-x.
摘要
本文研究了加性和非加性遗传方差对蓝桉(塔斯马尼亚蓝桉)生长的重要性,基于大量直径生长数据,涵盖40个地点和超过4,200种基因型,其中大部分是克隆的,并且跨越了三代繁殖。方差估计基于一个模型,该模型考虑了全同胞家族术语中的加性,全同胞家族和克隆。结果表明,直径的加性遗传方差很小(?2 = 0.10),虽然非加性遗传方差也很小,但它占总遗传方差的很大比例,相当于80%的加性方差。 。对这些非加性效应的解释是困难的。然而,结果表明上位性可能发挥作用。这方面的证据来自于从模型中去除克隆效应时加性方差的强烈观察偏差,并且由于全同胞家族相对于由于家族内克隆引起的方差而导致的差异大于预期。由于非加性遗传效应,相对大比例的遗传变异对于桉树的育种和部署选择具有明显的影响,并对这些因素进行了简要讨论。
关键词桉树。遗传方差。树的改进
介绍
在林业育种计划中,田间试验通常基于开放授粉后代,这是来自动物育种评估中广泛使用的所谓“父系模型”的性别差异。预计这将导致对亲本(即雌性)育种值的合理预测,除非发生大部分自交后代,即Costa e Silva等。 (2010A)。对于单个树(家庭内)育种值的预测,其准确性相当低,其中存在未计入的非加性遗传效应会使估计偏差。这种方案的更大弱点在于它们仅允许估计加性遗传效应,不提供关于特定全同胞杂交的组合优点的信息,尤其是每种基因型的完整遗传价值。当选择个体的克隆是一种选择时,这是特别相关的,因为世界上许多桉树育种程序就是这种情况(例如,Alfenas等人,1999)。
因此,了解非加性遗传效应的重要性和性质非常重要。不幸的是,没有多少研究报道了森林树种中加性和非加性效应的相对重要性。这需要具有大量父母的交叉方案和每个父母的相当数量的杂交,并且优选其他更高阶的谱系关系。克隆个体基因型也将大大提高估计和解释非加性效应的能力。不幸的是,为了准确估计,这些实验的大小代表了强烈的实际限制。例如,对于等效精度,优势方差(VD)的估计需要大约20倍于加性方差(VA)的数据,并且通过加性方差(VAA)估计加性剂需要大约400倍的数据(Misztal 1997)。
估计树木中非加性遗传效应的最常见策略是通过基于阶乘或双列交叉方案分离一般和特定的组合能力(分别为GCA和SCA)。在没有上位的简化假设下,该方法允许估计加性和显性方差。对于生长性状,van Wyk(1976)对桉树(Eucalyptus grandis)的研究是此类研究中的第一个。他发现高度显着的SCA效应VbSCA = VbA?0:67,估计优势方差比加性方差大2.8倍。许多后来的研究(Callister等人2011; Hodge等人1996; Costa e Silva等人2009; Volker等人2008; Hardner等人1996)检测到SCA效应显着降低(VbSCA = VbA低于0.10) 。最近,Li等人进行了更广泛的研究。 (2007年),来自330个全同胞家族的约5,600个个体后代报告了比率VbSCA = VbA?0:30。
然而,在异交物种中,对GCA和SCA差异的理论预期包括上位性的几个术语。因此,如果上位性是相关的,这些混杂效应将降低估计加性和非加性遗传学重要性的能力,尤其是理解这种非加性遗传效应的性质。克隆后代开启了基于额外方差项(在一个家族中克隆的同胞中)研究优势和上位性的相对重要性的可能性。 Becker(1984)和Foster and Shaw(1988)对这一新术语的期望已有描述,其对克隆后代桉树数据的应用已由Costa e Silva等人完成。 (2004年,2009年)和Snedden等人。 (2007年)。这些作者发现加性剂差异始终低于先前报道的基于开放授粉(OP)或幼苗对照授粉(CP)材料的估计,其中VbSCA = VbA在0和0.10之间,并且几乎没有任何上位效应。一些警告仍然是为达成这样的结论而做出的假设的有效性,这将在下面讨论。此外,所有这些研究都是基于相对较小的数据集。
RAIZ,1葡萄牙私人研究机构,负责为蓝桉(Eucalyptus globulus Labill)提供广泛的育种计划。该计划已运行超过25年,已进入第三代育种(详见Ara鷍o et al.1997)。目前的研究使用这个大型数据集,包括一系列40个试验和超过4,200个后代基因型,其中很大一部分克隆复制,跨越三代繁殖。本研究的目的是量化加性和非加性遗传效应对蓝桉生长的相对重要性,并研究优势和上位效应在直径增长中的这种非加性效应中的作用。
材料方法
为了减少试验间差异的异质性,数据被标准化,将测量值除以试验部位的表型标准偏差。