参考文献:[1]周琦,王文.DNA水平自然选择作用的检测[J].动物学研究,2004(01):73-80.
这篇文献是18级学长给我推荐的,是有关于群体遗传学的一篇研究论文,学长极力推荐。
中性进化论
- 它是1968年由日本人Motoo Kimura(木村资生)根据核酸、蛋白质中核苷酸及氨基酸的置换速率,以及因置换所造成的核酸及蛋白分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实提出来的。
- 这一学说认为多数突变都是中性的。即不是有利或也不是不利,因此从这一点来看,这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。而生物进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果,而与自然选择无关。这就是中性学说和达尔文进化论的不同之处。中性进化学说阐明了生物在分子水平上的进化机制,主要在于中性突变本身,是生物分子随机的自由组合,而自然选择不起作用,分子进化的方向与环境无关。中性突变进化理论使生物进化论在分子层次水平上得到了发展。该学说是达尔文进化论的微观演化水平的进一步发展、修正、和补充。
- 分子进化理论的“中性突变(随机漂变假说)”即“中性学说”,可以简单地理解为在抽奖活动中,如果没有内幕操作,那么群体中每个人中奖的概率应该是一样的,和个人的财富,肤色等无关,即没有选择偏好。
中性检验
以中性假说作为零假设,结合统计检验方法分析DNA数据,进而检验自然选择的存在。
1 基于种内多态性的中性检验
- 与蛋白电泳相比,DNA 的多态性包含了更丰富和更本质的遗传进化信息,并且在操作上有大量连锁的所谓中性位点可供检视。所以DNA多态性已成为现代进化遗传学研究的首选材料。
- 常用参数
(1)分离位点数K:所取 DNA 样本中具有不同碱基序列的位点数目;
(2)任意两序列之间核苷酸差异的平均数;
(3)变异的频率谱线:变异在时间上先后出现的在不同谱系中的分布差异或是根据变异出现的频率计算的杂合度。 - 搭载效应(选择扫荡):当种群中的某一条等位基因受到强烈的正选择作用时。其附近与之紧密连锁的座位上的中性甚至轻微有害的变异。将伴随这条被选择影响的等位基因比例的升高而相应提升在种群中的比例。
1.1 D检验
D检验如果得到负的显著结果,既有可能是负选择造成的。也有可能是搭载效应的信号。而反之,当种群受到平衡选择的作用时,群体中会存在两条或几条频率 较高的等位基因,D将为正值。
值得注意的是,选择并非造成D值显著的唯一原因,瓶颈效应和大规模的碱基插入或缺失也可能造成D小于零。
1.2 Fu和Li检验
对变异在不同进化时间上的分布情况进行比较,进而检验种群进化是否符合中性模型。
- 外缘突变:在系统树中,与底层 DNA 样本序列直接相连的枝上的突变。
- 内部突变:不直接与DNA 样本序列相连的枝上的突变。
- 外群:与所研究物种或分类元近缘但在进化上又不属于所研究类群的分类元。