盐胁迫是限植物生长和生长力的主要环境胁迫之一。为了适应盐压力,植物已经发展了各种各样策略来整合外源盐度胁迫信号和内源发育线索,以优化生长和胁迫反应的平衡。越来越多的证据指示植物激素除了在正常环境下控制植物生长和发育,还介导各种各种的环境压力,包括盐胁迫,从而调解植物生长适应性。在这个review中,我们主要讨论和总结了植物计入如何介导盐信号来调控植物生长适应性。我们还强调,植物是如何通过多种交叉作用来协调各种植物激素的合成、信号传递和代谢,从而建立起防御系统来应对盐胁迫的。
## 盐胁迫和植物激素
盐胁迫是限制植物生长和作物生产力的主要限制因素,不良的灌溉、不断增长的人口和工业污染已经加剧了盐胁迫。因此,盐碱地的开发利用为农业生产提供了效益,盐碱地土壤溶液中含有较高浓度的Na+离子,形成了一个高渗透的条件,将会阻碍植物从土壤中吸收水和氮。Na+已经被证明是动物体内的一种必须营养物质,而过量的Na+对动物和植物都有毒害作用。因此,探索具有潜力的Na+受体一直是该领域的研究热点之一,而近年来又发现了一种新的Na+传感器,这无疑为我们理解植物如何感知盐胁迫打开了一扇大门。
植物激素是一种小的化学物质,在植物生长发育中起着重要的作用。在这9个特征明确的植物激素中,脱落酸(ABA),乙烯,水杨酸(SA),和茉莉酸(JA)被认为是应激反应激素;其他的,包括植物生长素(auxin),赤霉素(GA),细胞分裂素(CKs),油菜素内脂(BRs)和独脚金内脂(SLs)被认为是生长促进激素。大量的研究表明,每种植物激素在植物体内并不是单一的生物作用,而是在不同的阶段、不同的组织、不同的环境条件下发挥着复杂高效的作用。在这里,我们总结了植物激素,包括已经在盐胁迫中得到广泛研究的ABA,是如何通过调节盐度信号来调节植物生长适应的,以及植物是如何通过指导各种激素的合成、信号传递和代谢来构建防御系统的。在这一过程中,不同的植物激素之间的相互作用也得到了强调。
## ABA在盐胁迫下参与渗透、离子和活性氧(ROS)的调节
ABA作为最重要的应激反应激素之一,在盐胁迫防御中发挥着不可替代的作用。ABA作为一个中心连接器链接这复杂赋予过程的重编程和盐胁迫,尤其是渗透压和植物适应性信号。在盐胁迫和渗透胁迫下,内源性ABA水平迅速增加,增强了ABA信号激活了蔗糖非发酵1相关蛋白激酶(SnRK2s)。SnRK2.2/2.3/2.6磷酸化多样ABA响应元件(ABRE)结合蛋白/ABRE结合因子(AREB/ABF)转录因子,进一步调控的植物的气孔关闭。在盐胁迫下,ABA激活的SnRK2s也通过调节BAM1和AMY3依赖的淀粉分解为糖和糖衍生的渗透物质来调节渗透体内平衡。气孔是植物蒸腾的主要场所,ABA调控的气孔开闭对植物胁迫的响应尤为重要。已有报道称ABA主要在维管组织中合成,然后转运到保卫细胞中,对质体中ABA的合成途径进行了综述。ABCG25(一个ABA export)和ABCG40(一个ABA importer)在这个过程中合作运输ABA。同时,ABA调节气孔是植物是植物应对NaCl渗透胁迫的重要策略。
盐胁迫还诱发细胞离子稳态的平衡,包括触发胞内游离钙(Ca2+)浓度的增加([Ca2+]cyt)。研究发现,在响应盐胁迫时,根中初始的局部受限Ca2+增加会在数秒内触发整个植株的系统分子反应,表明Ca2+信号在耐盐中起着实时有效的作用。ABA,作为植物胁迫反应的主要介质,通过与第二信使分子的整合,帮助植物在盐胁迫下生存(通过整合激发膜结合通道或细胞内Ca2+存储库释放Ca2+与第二信使Ca2+,不明白)。Na+对细胞壁的破坏通过FERONIA (FER) and LORELEI (LRE)-LIKE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCHORED PROTEIN (LLG) complex,随后通过未知的Ca2+通道激活增加[Ca2+]cyt,而ABA则通过去磷酸化ABA敏感性2(ABI2)来控制FER的活性。基于Ca2+成像的正向遗传筛选已经完成,在拟南芥中分离到Na+过敏突变单胞体诱导的[Ca2+]增加1(moca1)。MOCA1是一种葡萄糖醛酸转移酶,它能再质膜上产生糖基肌醇磷酸化神经酰胺(GIPC)鞘脂,可能作为Na+受体,用于感知载体空间的Na+,然后在植物中调控Ca2+的内流通道。盐胁迫通常伴有严重的渗透胁迫,高渗钙门控钙通道OSCA1作为渗透传感器也随之增大[Ca2+]cyt。
这也太难了吧。。。
**文献来源**:[How Plant Hormones Mediate Salt Stress Responses]
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