在某问答平台上，有一位童鞋问了一个非常经典的问题——我们吃进的食物，是怎么在身体里被"点燃"，变成能量的？

这是一个好问题——呼吸其实就是缓慢的燃烧，将我们直接使用的能源物质——糖类完全氧化，变成水、二氧化碳和大量能量的过程。

这种认识在现在几乎无人不知，不过在几百年人们还在为“为什么要呼吸”争论。但令人没有想到的是，有氧呼吸的细节则是最近几十年才揭密的，之前我们只是知道“氧化会产能”，但是我们不知道糖类与氧是如何合成ATP的，也就是细胞内的能量货币，所有生命活动的能量来源。

让我们从头开始说起吧——食物的主要营养成分无外乎糖类、脂肪、蛋白质、维生素和矿物质，其中后三个一般不参与供能（极端情况下也会分解蛋白质供能，这已经是徘徊在饿死的边缘了）。糖类的分解更简单，调用更方便，而糖类也需要在转化为葡萄糖后能能直接参与呼吸，所以我们要研究的是葡萄糖如何转化为ATP。

在以前，人们称糖类为“碳水化合物”（现在保健界还广泛引用这个概念），这是因为糖类中的氢与氧总是保持2：1，就像是在碳原子上塞了若干个水分子。不过如果我们审视有氧呼吸的逆过程——光合作用，就会发现一些有意思的事情。

光合作用是二氧化碳与水参与，合成糖类并释放氧气的过程，所以是将二氧化碳拆开并把水塞进去吗？与我们的直觉判断完全相悖，光合作用的实际过程是将水拆开，把氢塞到二氧化碳上并把来自水的氧排入到空气中。这种别扭化学反应的原因很简单，因为拆二氧化碳比拆水还要困难（虽然水已经算是很不好拆的了），所以只能从水拆起。

通过观察光合作用我们就能认识到一个更加深刻的问题——粮类中的碳与氧都是充数的，真正的能量来源是氢，糖本质上不算什么“碳水化合物”，而是“二氧化碳、氢化合物”，所以在有氧呼吸的过程中，我们要理解的问题就是——如何将氢原子从糖上剥下来并变成能量。

在过去我们初中的教书中，已经给出了有氧呼吸的三步，想要发现并理解前两步并不困难，因为它们还是属于一般有机化学的研究范围，我在这里可以简单介绍一下：

第一步：在细胞质中进行，本质上是无氧呼吸，对葡萄糖的第一次分解

C6H12O6酶→2C3H4O3(丙酮酸)+4[H]+少量能量 (2ATP)

我们可以注意到，这里剥离了4个氢。

第二步：在线粒体的基质中进行，彻底地将氢原子释放，而且就像我之前说的那样，虽然已经产生了二氧化碳，但是依然不需要氧的参与。

2C3H4O3(丙酮酸)+6H2O酶→20[H]+6CO2+少量能量 (2ATP)

好的，现在我们得到了什么？线粒体中富集了大量的氢原子，现在我们面临的正是有氧呼吸中最困难的第三步——如何让氢的能量变成ATP呢？

这说起来简单做起来可真的难，氢与氧的直接结合确实可以释放能量——热能，可线粒体并不是内燃机，热能是无法转化为任何一种可被生物利用的能源的。

当然在经历重重困难后，这个精妙的过程还是被人类给理解了，这足以让你大吃一惊。

氢在被脱下来时并不是一个个完整的原子，事实上它是被分开了——电子与质子。质子被直接抛弃在线粒体内膜内侧，而电子则坐上了一条由酶和种色素组成的“流水线”（电子传递链），反复穿越线粒体内膜，随着一步步的传递，电子会消耗掉自己所有的能量，最后在细胞色素C氧化酶处质子和氧分子相遇，变成水。

这条流水线是干什么的呢？它们如膜系统中非常常见的离子泵一样，将被抛弃的质子从膜内泵到膜外。

质子，不就是氢的原子核么？这么做是为了什么？细细一想就会明白，质子被源源不断地泵到膜外侧，而电子坐完过山车后会回到膜内侧。正负电荷相吸引，于是在一层细胞膜的厚度之间，累积了强大的电势能。十几纳米的距离让电压可高达几十万伏特，直达雷云的水平，在我们微小的细胞内电闪雷鸣！

化学能成功地转化为了……电能？不是，事实比想象的更奇妙，是机械能。APT合成酶其实是一个“ATP旋转式压制机”，质子从膜外一侧进入，在向内的库仑力带动下，整个酶如同一个磨盘旋转起来！

ATP的释能过程其实就是三磷酸腺苷连着的三个磷酸基团断裂脱落的过程，那么自然的，只要把磷酸基团再“安”上去就可以再次合成ATP了。在ATP合成酶上发生的就是这么奇妙的过程：

一个二磷酸腺苷（ADP）+一个磷酸基团（Pi）进入ATP合成酶，在转动的机械能作用下，磷酸基团“喀嚓”一声被压到第二个磷酸基团的屁股上，一个ATP就成功生产出来了！

穿过了“压制机”，质子终于进入到线粒体内质中，最后与细胞色素C氧化酶处的电子与氧分子团聚，变成水，整个有氧呼吸的全过程就完结了。

怎么样，是不是没想到生物书上一笔带过的有氧呼吸竟然还这么有意思？人类期待的纳米机器，已经在生物体内工作了足足20亿年了呢！

我是酋知鱼，一条有氧呼吸的科学作者，欢迎关注！