Gagné, M. H., & Cohen, H. (2016). Interference effects between memory systems in the acquisition of a skill. Experimental brain research, 234(10), 2883-2891.
在序列运动学习中,陈述性记忆系统(基于海马体)、程序性记忆系统(基于纹状体)都会对这个过程产生影响。但是这两个系统共同竞争神经资源,所以在运动学习之后进行一个陈述性记忆的任务,会影响之前运动序列的学习。
之前的研究发现这个影响可以发生在程序性记忆consolidate的阶段,这篇研究进一步发现这个影响甚至也发生在提取阶段。
研究背景
运动学习结束之后,就算不做实际的动作,相关的记忆还是会继续加强(consolidation)。但是如果在4-8小时内又引入了新的学习,这个加强的效果就会减弱甚至消失,研究者们把这个现象称为“干扰效应”。
以往大家都在关注这个动作学习中程序性记忆的组分,发现比如第一个任务和第二个任务有相似的学习序列,干扰效应会更严重,即使是用不同的效应器也还是会。
最近大家开始关注陈述性记忆和程序性记忆的交互。传统的观点认为这两个系统是相互独立的,但是现在很多证据表明他们之间的交互是存在的。比如有在动物身上的实验发现,海马体的损伤会带来运动表现的增强。这表明这两个系统可能是竞争的关系。另外还有在人身上的实验说这两个系统共享一些神经网络,因为在一些内隐学习的任务中也观察到海马体的激活(相反的观点see Hardwick et al., 2013)。
记忆干扰范式也有一些证据表明这两个系统的交互作用。比如Brown and Robertson(2007)中发现,如果在运动序列学习之后,马上做一个陈述性记忆任务(比如记一个单词表),会严重影响动作序列学习的consolidation。而且这个影响的程序还和这个陈述性记忆任务的量成正相关。反过来也会有影响。还有一篇综述讲这个影响 (Morehead et al., 2011)。
实验简述
前人只知道影响可以发生在consolidation的阶段,但是不知道能不能发生在retrieval的阶段。所以对比了两个组,第一天都学一个运动任务(FOS,按顺序动手指的任务)+一个视觉搜索任务(比如在一副图片里找三只猪)。第二天对照组直接测试前一天学的运动任务,实验组先做前一天视觉搜索的回忆任务,再测试运动任务。
结果是发现第二天先做回忆任务的组运动任务的绩效受到了影响。
讨论
为什么第一天的视觉搜索任务没有严重影响运动任务的绩效呢?
可能视觉搜索中海马体和纹状体并没有起主要作用。如果和陈述性或程序性记忆没有直接相关的任务可能对运动任务干扰不大。比如简单的数学问题(Tibi et al., 2013),数元音的数量(Brown and Robertson, 2007)对运动记忆的保持并没有大的影响。
另外一种可能性在于,睡眠可能会巩固之前的运动记忆。有些研究发现,如果retention期间是醒着的,可能会看到干扰效应,而如果是睡着的反而观察不到。(Brown and Robertson, 2007)
Albouy et al. (2015)发现海马体在运动序列学习中的作用是支持动作序列的空间表征(这是啥。。还要再看看),因此很有可能本文中看到的两个任务的相互干扰是主要和海马体的空间表征相关。
神经科学研究表明,运动的初期海马体参与的比较多,而后面逐渐减少。(adaptation是初期小脑参与多,后期皮层参与,为什么?)
除了海马体,DLPFC背侧前额叶也可能相关,cohen等人发现激活这个区域可以降低两个任务之间的干扰。
Morehead, J. R., Butcher, P. A., & Taylor, J. A. (2011). Does fast learning depend on declarative mechanisms?. Journal of Neuroscience, 31(14), 5184-5185.
陈述性记忆和程序性记忆可能是两条记忆的通路,在神经表现上有很大的差异。内侧颞叶损伤的病人,可以进行运动技能的学习,并且可以长期保存,但是他们描述不了自己掌握了什么技能。
序列反应时任务(Serial Reaction Time Task, SRTT)是一个被用来研究两个系统交互的范式。在这个任务中,被试会看到屏幕上依次呈现一个个的visual cue,根据每个cue来按键。如果这些cue的呈现顺序是按照某个序列循环的话,被试就会在动作上也形成记忆,他们的按键反应时就会降低。而且反应时的降低并不一定需要被试意识到这个序列的顺序。
而这个范式不能说明这两个系统的互相影响是发生在哪个阶段,是编码,存储,巩固还是提取阶段?因此研究者认为,如果在SRTT这种任务之后,引入另一个任务,它和SRTT在陈述性或程序性记忆系统上相互竞争,就会降低SRTT的任务表现。
经典的实验发现第二个任务和第一个任务之间的干扰是双向的(上面讲过)。那么这种互相影响,是不是由于干扰了verbal rehearsal呢?没有明显陈述性成分的运动学习是不是就更少受到干扰呢?
最近的研究(Keisler and Shadmehr, 2010)发现,两个语义上完全无关的任务也会互相干扰,比如力场的适应学习会受到词表学习的干扰。我们知道运动适应有一个经典的双过程模型,认为运动适应是由两个过程叠加的结果,一个过程对环境的变化适应的很快消退得也很快,另一个过程适应得很慢但消退的也很慢。研究者让被试充分适应力场A(几百个试次,意味着慢速过程也适应得较好了),再适应力场B(20个试次,只有快速过程适应好了),然后再做一个词汇学习任务。他们发现模型拟合的结果支持,词汇学习只影响了快速过程,而没有影响慢速过程。
这个结果有两种解释,词汇学习任务对运动任务的干扰,是因为陈述性记忆和运动记忆在竞争某个资源;另一种解释就是运动的快速过程本身就是陈述性记忆。如果是后者这种解释,我们应该能观察到,当我们减少运动学习中可以被verbalized的成分,这种干扰会减小,比如突然引入力场和逐渐引入力场,后者的干扰应该更小。
现在大多数对双系统交互作用的研究,干扰任务用的都是verbal task。如果我们能观察到非语言任务不能造成干扰了就会很有意思。
上述的工作得出了一个非常有趣的结论,就是如果要运动学习retention的过程中受到的干扰小,就要尽可能使被试无法用语言描述所学到的内容是什么。(这个结论好奇怪。。。不太符合常识)
Xie, T. T., Wang, T. Z., Wei, Y. P., & Ye, E. C. (2019). Declarative memory affects procedural memory: The role of semantic association and sequence matching. Psychology of Sport and Exercise, 43, 253-260.
前人发现陈述性记忆的任务一定会对动作学习的retention造成干扰,但作者认为,如果这两个任务之间有语义联系,不会干扰反而会促进retention。因此这个干扰不是固定存在的。(感觉是废话,重点看一下导言和讨论)
研究背景
procedural和declarative两个记忆系统过去被认为在神经机制和功能上都是没有联系的。
程序性记忆系统依赖于一个网状的脑部结构,涉及部分基底神经节、小脑和前额皮质,其中前额皮质包括前运动皮层和布洛卡氏区(大脑左前下部控制言语的部分)的后部。陈述性记忆则主要是受海马体、内侧颞叶附近的脑区、新皮层以及部分前额叶调控。
研究也发现,其中一个系统的损伤并不一定意味着另一个系统的损伤。比如老年痴呆症患者学习和回忆事实和事件的能力严重受损,但是他们仍然可以学习新的运动技能。而小脑损伤的病人比如huntington's disease,他们学习会议事件的能力没问题,但是运动技能受损了。
而最近的研究发现这两个系统之间其实也有相互联系。比如内侧颞叶(和陈述性记忆相关的脑区)的激活,和纹状体(和程序性记忆相关的脑区)的激活是有关联的(Poldrack et al., 2001)。另一方面,海马体作为主要和陈述性记忆相关的脑区,研究发现在有外显策略的动作学习,以及没有策略的学习中都有海马体的激活(可是难道不是外显策略不能摘除干净?)。
还有一类研究是用“干扰效应”来支持这两个记忆系统之间的交互(这个上面几篇文章也说过了)。
讨论
线索对记忆的提取有重要作用。Heuer, Crawford, and Schubö (2017) 做了一个这样的实验,他们在记忆项和测试项之间插入了一个cue(一个箭头指向8个位置中的一个),他们发现当cue和目标测试项越接近,cue的作用就越好。同时,语义链接对cue的作用影响也很大,比如Rosinski(1977)做了图片和词汇配对的学习实验,发现词汇和图片有语义联系的情况被试学的更快。语义的链接可以用扩散激活理论来理解(Collins & Loftus, 1975)。所以当动作的语义成分和语言任务的语义成分相近的时候,语言任务的执行也会激活动作任务的记忆,达到类似于再学习的效果。
但是,实验也发现仅仅有语义的链接是不够的,在序列学习任务中,序列信息也是至关重要的,也就是说如果语言任务的序列和运动任务是一致的,就可以促进运动任务的retention,而如果不一致则没有这个效果。
Poldrack, R. A., & Rodriguez, P. (2004). How do memory systems interact? Evidence from human classification learning. Neurobiology of learning and memory, 82(3), 324-332.