多孔动物在进化史上一般认为是一个分支,腔肠动物是真正后生动物的开始。也叫刺胞动物门(Phylum Cnidaria)
腔肠动物门(Phylum Coelenterata)
从腔肠动物开始,体型有了固定的对称形式。本门动物一般为辐射对称radial symmetry,通过其体内的中央轴(从口面到反口面)有许多个切面可以把身体分为先后两个部分只有上下之分,没有前后左右之分。有些种类已经由辐射对称转变为两辐射对称biradial symmetry,即通过身体的中央轴,只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。
腔肠动物是首个拥有了双胚层的动物,在内外胚层之间还有一层中胶层(mesoglea),由内外胚层围成的体内的腔,即胚胎发育中的原肠腔,起到了消化兼具循环的功能,所以也被称为消化循环腔(gastrovascular cavity)有口,起到了摄食和排遗的功能。口即为原口,出于原肠胚阶段。
出现了细胞分化为上皮、肌肉、神经、结缔四类,腔肠动物上皮细胞占优势,形成体内、外表面,并分化为感觉细胞、消化细胞等。而且还包含有肌纤维,所以也被称为上皮肌肉细胞。而且上皮细胞还具有神经一样的功能。
一般在上皮肌细胞的基部延伸出几个突起,其中有肌原纤维myofibrils,也有的上皮细胞不发达,称为肌细胞(myocyte)。肌纤维分为横纹肌、平滑肌、斜纹肌,每个肌原纤维都是由一束细丝组成,又分为粗细两种,与高等动物粗、细肌丝相似其机制也相似。
神经网nerve net是动物界里最简单的、最原始的神经系统,一般认为它基本是由二级和多级的神经细胞组成。这些神经细胞会与内、外胚层的感觉细胞、皮肌细胞相互连接,形成神经肌肉体系。但是腔肠动物没有神经中枢,所以其传导一般是无定向的,因此称为扩散神经网络(diffuse nervous system),但是传导速度较慢。而且还存在没有极化的突触(即两个突起都有泡)。
代表动物:水螅(Hydra)
水螅体为圆柱形,可以伸缩,遇到刺激将身体缩为一团。一端有基盘basal可以附着。另一端有口,口长在圆锥形的突起hypostome上,平时口关闭呈星型,摄食时口张开,在口周围一般有触手tentacle,用来捕食送入口中。水螅的体壁由两层细胞组成,体表的一层为外胚层形成的表皮层epidermis。主要有保护和感觉的功能。里面的一层为内胚层形成的胃壁gastrodermis,有营养功能,体壁内为空腔,与口与外界相通,即消化循环腔。
表皮层有以下细胞:皮肌细胞(其基部的肌原纤维沿着身体长轴排列,如一纵行的肌纤维,收缩时可以使得触手变短)、感觉细胞sensory cell(特别在口周围、触手和基盘上较多,体积小、端部有感觉毛,基部与神经纤维连接)、神经细胞nerve cell(位于表皮层的基部,接近中胶层,连接为网状)、刺细胞cnidoblast(遍布于体表,每个刺细胞有核位于细胞的一侧,并有囊状的刺丝囊,囊内储有毒液以及盘旋的丝状管。水螅总共有四种刺丝囊:穿刺刺丝囊、卷缠刺丝囊、还有两种与捕食与运动有关的刺丝囊)、间细胞interstitial cell(为多能干细胞)、腺细胞gland cell在基盘和口周围最多,可以分泌黏液和气体,使得水螅在粘附物或者水中运动。
中胶层薄而透明,为内外胚层分泌的粘性物质,有许多小纤维,皮肌细胞突起也深入其中。中胶层如同有弹性的骨骼,对身体起着支持作用。
胃层包括内皮肌细胞、腺细胞与少数感觉细胞与间细胞。内皮肌细胞在细胞的顶端通常有两根鞭毛,可以激动水流,也可以伸出伪足吞食食物,细胞内常常有不少的食物泡,其基部的肌原纤维沿着体轴或者触手中心环状排列,收缩时可以使得身体或者触手变细。在口的周围还可以起到括约肌的作用。腺细胞在垂唇部位可以分泌黏液,有润滑作用,在消化循环腔内,则可以分泌消化酶消化食物。
其以触手捕食,触手将捕获物移动至口部,由于捕获物受刺丝损伤释放谷胱甘肽,在其刺激下,食物静茹消化循环腔。有些种类的水螅在基盘有反口孔aboral pore,肌原纤维以反口孔为中心呈辐射状排列,有利于控制反口孔的开启的关闭,起到了排出废物和气体的肛门作用。呼吸和排泄没有特殊的器官。
水螅经常进行无性生殖,即出芽生殖,体壁向外突出,逐渐长大形成芽体。消化循环腔与母体贯通,芽体长出垂唇、触手和口,逐渐与母体脱离。有性生殖是指精卵结合,是由表皮层的间细胞分化为的临时结构,精巢为圆锥形,卵巢为卵圆形。卵成熟后,卵巢破裂使得卵露出,成熟的精子出精巢,游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂,以分层法实现实心原肠胚(胚囊的细胞分裂时细胞沿着切线方向分裂,向着胚囊腔分泌的为内胚层,留在表面的为内胚层),围绕胚胎分泌一壳,从母体脱落下来,沉入水底度过严寒,之后环境好转胚胎逸出。
腔肠动物一般分为三纲:
水螅纲(Hydrozoa)
如薮枝虫(Obelia),生活于浅海,存在螅根、螅茎。水螅分出两种个体——水螅体与生殖体。整个群体外面,包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜,称为围鞘(perisarc),具有保护和支持的功能。水螅体主要管营养,其构造与水螅基本相同,有口和触手,触手是实心的,垂唇较水螅的长大,其外有一层透明的杯形鞘,称为水螅鞘。生殖体无触手和口,只有一中空的轴,称为子茎,子茎的周围有透明的瓶装鞘,称为生殖鞘。生殖体能行无性生殖,其营养主要靠水螅体供给,因为水螅体和生殖体彼此由螅茎中的共肉相连接,整个群体的消化循环腔是相互贯通的。生殖体成熟后,子茎以出芽的方式产生很多水母芽,水母芽成熟,脱离子茎,小水母由生殖鞘顶端的开口出来,在海水中营自由生活。水母结构简单,伞边缘生有很多的触手,下伞面中央有一短的垂唇,口向内通到胃,再由胃伸出四个辐管,与伞边缘的环管相通。口、胃、辐管、环管构成水母的消化循环系。水螅水母特征在伞下面边缘有一圈薄膜,称为缘膜velum。在伞的边缘有8个平衡囊,司平衡。在4条辐管上有4个由外胚层形成的精巢和卵巢(雌雄异体),精卵成熟后在海水中受精,受精卵发育后,以内移的方式形成实心的原肠胚,在其表面生有纤毛,能游动,称为浮浪幼虫planula。所以其生活史有世代交替现象。
钵水母纲(Scyphozoa)
大多为大型的水母类,无缘膜,水螅型特别退化。蓝月水母营漂浮生活,体为盘状白色透明,在伞的边缘生有触手,并有八个缺刻,每个缺刻中有一个感觉器,也称为触手囊。囊内有钙质的平衡石,囊上面有眼点,下面有缘瓣。缘瓣上有感觉器官和纤毛,另外有两个感觉窝。当水母体不平衡时,触手囊对感觉纤毛的压力不同,而产生不平衡的感觉。在内伞的中央有一呈四角形的口,由口的四角上伸出4条口腕。消化循环系统比较复杂,口进入是胃腔,位于体中央,由胃囊上和胃囊之间伸出分支的和不分支的辐管,这些辐管均与伞边缘环管相连,水流由口进入,经过一定的辐管至环管,然后再经过辐管流至胃囊,经口流出。在胃囊的里面有4个由内胚层产生的马蹄形的生殖腺,位于胃囊底部的边缘。在生殖腺内侧,长了很多丝状的结构,称为胃丝,由内胚层组成,上有很多的刺细胞。起到了杀死食物和保护生殖腺的作用。精子成熟后随着海水进入雌体内受精。受精卵完全均等分裂形成囊胚,再用内陷的方式形成原肠胚(从胚囊植物极向内陷入形成两层细胞),胚胎上长出纤毛,成为浮浪幼虫,发育为小螅状个体,有口和触手,可独立生活,然后横裂,由顶下分层为钵口幼体,再进行连续分裂形成碟状个体,称为横裂体。此后一个一个脱落下来,称为碟状幼体,并由它发育为水母成体。海蜇属于这一纲。
珊瑚纲(Anthozoa)
只有水螅型,没有水母型,且水螅体的结构较水螅纲的复杂。一般所见到的珊瑚为其骨骼。沿海常见的为海葵。
海葵无骨骼,身体为圆柱状,有基盘、裂缝形的口、口周围部分的口盘,其周围有几圈触手,触手上有刺细胞。之后进入口道,口道壁是由口部的外胚层细胞褶入形成的。在口道的两端各有一个纤毛沟或称口道沟,口道沟的内壁有纤毛。消化循环腔有宽窄不同的隔膜septum,隔成许多小室。隔膜是体壁上内胚层细胞增多向内突出形成两层胃层。在隔膜游离的边缘为隔膜丝,沿着隔膜的边缘下行,一直到达消化循环腔的底部。当动物收缩时候经常由口或壁孔射出刺细胞,有防御与进攻的功能。肌肉发达,在较大的隔膜上有一纵肌肉带,称为肌旗muscle band。海葵为雌雄异体,生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分,由内胚层形成,精子成熟后,由口流出后,进入另一雌体中与卵结合,还有的在海水中受精,在母体内发育为浮浪幼虫,出母体游动一时期,固着下来发育为新个体。但是也有的海葵不经过浮浪幼虫直接发育为海葵后出母体。无水母型。无性生殖为纵分裂或出芽。而对于珊瑚虫来说大多有骨骼,外胚层细胞可以分泌骨骼。许多珊瑚虫的骨骼沉积下来形成珊瑚礁,造礁的石珊瑚虫胃层细胞中常有大量单细胞的虫黄藻,可以促进其骨骼的生长。
总的来说,分子数据支持的是传统学说,认为水母型(由浮浪虫祖先发育而来)是原始的,发育为世代交替的水螅体,钵水母与珊瑚虫是不同的两个发展方向。而生物化学上珊瑚虫为环形mtDNA,与后生动物如扁虫、昆虫、哺乳动物相同,而其余腔肠动物均为线型mtDNA,与一些藻类和原生生物的相同。(注:mtDNA即线粒体DNA)
栉水母动物门(Phylum Ctenophora)是比腔肠动物更高级的水母,但是处于一个进化的盲端。以前归于腔肠动物门,后来单独列出。体表有8行纵行的栉板,每一个栉板都是由基部相连的纤毛组成,下面有肌纤维,使栉板成为运动器。体两侧有触手囊,无刺细胞,反口面有一个集中的感受器,平衡囊内有钙质的平衡石,在平衡纤毛束基部有纤毛沟和八行纵行的栉板相连。外胚层的神经束较为集中在8个栉板处,形成8条辐射神经索。胚胎发育中出现了不发达的中胚层细胞,由它发展成肌纤维。
参考:
https://en.wikipedia.org/wiki/Hydra_(genus)
https://en.wikipedia.org/wiki/Ctenophora
https://en.wikipedia.org/wiki/Scyphozoa
https://en.wikipedia.org/wiki/Obelia
https://en.wikipedia.org/wiki/Anthozoa