Genome-wide dissection of changes in maize
root system architecture during modern
breeding
从大约15000株单株茎周围挖出直径为40 cm、深度为30 cm的根系样品，并在每个样品上测量8种根系性状:开口根角(ROA)、顶根角(RTA)、底根角(RBA)、根系中位数宽度(RMEW)、根系最大宽度(RMAW)、修正后根系宽度(ROIW)、投影根面积(area)和根凸包面积(ACH)
根据自交系在群体中的亲缘关系，将自交系分为4个亚群体38(方法)。表型数据显示，硬茎亚群体的根角、根宽和根面积均小于非硬茎亚群体、热带亚热带亚群体和混合亚群体(P < 0.05;扩展数据图3和补充说明)。代表性SS系为B73和GEMS66，其他亚群体的代表性系为MO17、ZHENG58和GEMS25。根据自交系的发布年份，我们将该协会小组的中国自交系分为三个亚组4(方法)。与早期自交系相比，新释放的自交系根角更陡，根宽更窄
我们利用GWAS在关联面板中探讨了根系结构变异的遗传基础，并鉴定了371个与8个根系性状相关的单核苷酸多态性（SNPs）
例如，ZmRTH1（位于基因内的显著SNP）与ROA（根角类别；P = 3.85×10−5）、RMEW（根宽类别；P = 7.61×10−5）和ROIW（根宽类别；P = 2.39×10−5）（图2b），其突变体显示玉米39根毛表型缺陷。ZmAUX1（距离最近的显著SNP2.85kb）与RBA（根角类；P = 5.64×10−5）和RMAW（根宽类；P = 9.82×10−5）相关，编码一种生长素转运蛋白样蛋白
采用跨群体复合似然比（XP-CLR）45对中国现代玉米育种过程中可能选择的区域进行检测（选择中国三个不同育种时期的玉米改良品系）。通过全基因组选择性扫描分析，鉴定出3793个基因（图3a、b和补充表9），分别鉴定出驯化3322和2540个在驯化和改良过程中选择的基因（补充图6，补充表10和11，以及方法）。在现代中国的育种、驯化和改良过程中，分别筛选出GWAS候选基因81个、93个和59个基因（图3a、b和补充图6）。此外，在CN1980和90s与CN1960和70、10CN2000和70、CN70s、CN2000和10s与CN1980和90的三个繁殖时期，分别选择了71、24和41个GWAS候选基因
研究有利的等位基因频率的变化的自交系发布后2000年(CN1960和70年代和2000和10年代现代育种，我们使用snp显著相关和CN1980和90年代与2000&10年代，P < 0.05；图4a和GWAS的补充根表型。随着现代育种的继续，新出现的表4和表13)。此外，根据在不同释放的自交系中释放的自交系往往具有更多的有利的野生繁殖时代，我们总结了有利的等位基因的数量
利用突变体方法克隆了几个已知的玉米根系相关基因，它们的鉴定表明，生长素信号转导的关键元素在玉米根系发育中起着重要的调控作用。例如，Aux/IAA和LBD蛋白有助于种子根、茎传根和侧根的启动58,61。RTCS和RTCL控制玉米冠根的起始和伸长；它们编码植物特异性的LBD转录因子，均参与生长素信号转导途径61。玉米根尖中生长素的增加会导致植物将更多的碳水化合物分配到根系中，从而促进根系的生长32,62。本研究中鉴定的ZmRSA3.1编码一个Aux/IAA蛋白。与之前的研究中发现的基因32,62相似，ZmRSA3.1的过表达增加了根尖中生长素的积累，从而促进了冠根的伸长
