大纲
原核生物与真核生物的转录起始、终止差异
原核生物和真核生物的转录过程包括三个主要阶段：起始、延伸和终止。两者在每个阶段都存在显著差异，主要由于它们的细胞结构和调控机制的不同。以下是两者的对比分析：
1. 转录起始（Initiation）
原核生物
-
RNA聚合酶：
- 单一类型的 RNA 聚合酶（核心酶由 α2ββ′ω 组成）。
- 需要 σ 因子（如 σ70）识别启动子（promoter）并帮助 RNA 聚合酶结合。
-
启动子序列：
- 包括两个保守元件：
- -10 区（Pribnow box）：TATAAT。
- -35 区：TTGACA。
- -10 和 -35 区的间距通常为 16-18 bp。
- 包括两个保守元件：
-
启动机制：
- σ 因子识别启动子并结合 RNA 聚合酶，形成全酶。
- 全酶在启动子处解开 DNA 双链形成转录泡。
- 转录起始后，σ 因子脱离，RNA 聚合酶进入延伸阶段。
真核生物
-
RNA聚合酶：
- 存在 3 种 RNA 聚合酶（I、II、III），其中 RNA 聚合酶 II 专门负责编码基因的转录。
-
启动子序列：
- 启动子更复杂，包括多个元件：
- 核心启动子（Core promoter）：如 TATA box（位于转录起始位点上游约 -25 bp）。
- 近端调控元件：如 CAAT box 和 GC box。
- 启动子更复杂，包括多个元件：
-
启动机制：
- 需要多个通用转录因子（如 TFIID、TFIIB）协助。
- TFIID 的 TBP 结合 TATA box，形成转录起始复合物。
- RNA 聚合酶 II 被招募并结合，随后需要 CTD（C-末端结构域）的磷酸化来启动转录。
2. 转录延伸（Elongation）
原核生物
-
简单的延伸机制：
- RNA 聚合酶在 DNA 模板链上滑动，按照模板链的 3' → 5' 方向合成 RNA。
- 不需要辅助因子维持稳定性。
-
转录和翻译同时进行：
- 转录一旦开始，核糖体可以直接与 mRNA 结合，开始翻译。
真核生物
-
复杂的延伸机制：
- RNA 聚合酶 II 的 CTD 必须被磷酸化以维持延伸。
- 需要多种辅助因子（如延伸因子）维持 RNA 聚合酶的稳定性和速度。
-
RNA 加工与延伸同步：
- mRNA 在合成过程中经历共转录修饰：
- 5' 加帽：保护 RNA 不被降解。
- 剪切和拼接：去除内含子、连接外显子。
- 3' 加尾（polyadenylation）：加上多聚腺苷酸尾。
- mRNA 在合成过程中经历共转录修饰：
-
空间分离：
- 转录发生在细胞核，翻译发生在细胞质中。
3. 转录终止（Termination）
原核生物
-
两种主要机制：
-
ρ（rho）依赖型终止：
- ρ 因子结合 mRNA 的 rut 序列，沿 mRNA 移动到 RNA 聚合酶，与其结合并解离 RNA-DNA 杂合体。
-
ρ 非依赖型终止：
- DNA 模板上有终止序列，转录形成富 G-C 的发卡结构和 U 序列，RNA 聚合酶因不稳定性脱离。
-
ρ（rho）依赖型终止：
-
简单直接：
- 终止后，mRNA 立即可用于翻译。
真核生物
-
复杂的终止机制：
- RNA 聚合酶 II 通过识别转录终止信号终止转录。
- 终止伴随 3' 端加工：
- 转录后形成的 RNA 被切割，加上 poly(A) 尾。
- RNA 聚合酶通过 “torpedo model” 机制脱离 DNA：
- 附近的 RNA 被核酸酶降解，触发 RNA 聚合酶解离。
-
空间和时间上的后处理：
- 终止后 mRNA 需要进一步加工，才能转运到细胞质用于翻译。
总结比较
| 特性 | 原核生物 | 真核生物 |
|---|---|---|
| RNA 聚合酶种类 | 1 种 RNA 聚合酶 | 3 种 RNA 聚合酶（I、II、III） |
| 启动子结构 | -10 和 -35 区（简单） | TATA box、CAAT box 等（复杂） |
| 启动因子 | σ 因子 | 通用转录因子（如 TFIID、TFIIB） |
| 转录与翻译 | 同时进行 | 空间和时间分离 |
| mRNA 修饰 | 无 | 5' 加帽、剪切拼接、3' 加尾 |
| 终止机制 | ρ 依赖型或非依赖型终止 | 伴随 mRNA 的 3' 加尾和 torpedo 终止机制 |
结论
原核生物的转录过程较为简单，适合其无核膜、快速适应环境的特性；而真核生物的转录过程更加复杂，以适应细胞内基因表达的精细调控和多层级调节需求。这些差异不仅反映了进化过程中的适应性策略，也为现代分子生物学研究提供了丰富的模型体系。
