提起达尔文，我们最先想到的是《物种起源》。物竞天择，适者生存，是为人熟知的达尔文进化理论，主张生物都是朝着适应环境、利于生存的方向发展。但是，动物身上也会进化出一些并不实用、甚至给生存带来危险的身体特征，这是适应性进化理论不能圆满解释的。
比如很多雄性鸟类进化出能展示美丽图案的长尾巴，因为太宽大只能拖在身后，甚至已经影响到飞行或者奔跑，这肯定不利于它们从天敌脚下逃生。坚持适应性进化理论的科学家们往往解释说，尾巴长得越美丽，说明雄性的体质和遗传基因越好，雌性就更愿意与之繁衍后代。但是这种解释并没有充足的令人信服的证据做支撑。
美国耶鲁大学的鸟类学教授理查德·O.普鲁姆挑战了这种主流解释。他认为，上面这种例子，正好体现了通过配偶选择实现的审美进化，更进一步地说，生物的进化是适应性进化理论和基于审美的配偶选择进化理论互相平衡、共同作用的结果。普鲁姆在《美的进化》这本书中详细论证了这种颠覆性的进化观点。
不过，基于审美的配偶选择进化理论并不是普鲁姆的首创，而是150年前达尔文在《人类的由来及性选择》中提出的另一套解释生物进化的理论。简单地说，这种理论认为，雌性在选择配偶的时候，不只是考虑雄性有优良的遗传基因、更能适应生存需要，还会顺从“爱美之心”，选择那些更美的配偶。这种理论长久以来一直不被主流接受，如今，普鲁姆再次提出并进一步丰富了这个理论。
一，“爱美之心”怎么影响鸟类的进化？
雌鸟喜欢更美丽的雄鸟，这在它们的进化过程中引起了连锁反应。为了赢得跟雌鸟繁衍后代的机会，雄鸟不仅要展示生存优势，还要展示美。
1，雄鸟对雌鸟喜欢更美配偶的响应——雌鸟爱美，雄鸟就尽量变美
既然雌鸟有“爱美之心”，那么雄鸟就进化出更美的特征并想方设法炫耀美来吸引雌鸟。大眼斑雉生活在马来半岛、苏门答腊岛和婆罗洲的山地雨林中，是一种雉鸡。雄性大眼斑雉有长长的尾巴，求偶时候才展开，显示出复杂的彩色图案，特别漂亮。苏里南的雄性侏儒鸟在求偶的时候会发出动听的鸣叫声，还会通过特殊的“舞蹈”来吸引雌性侏儒鸟选择它。
这样做的结果是，那些最美丽的雄鸟会得到更多跟雌鸟交配的机会，能够繁衍后代。它们的后代同时继承了父亲身上美的特征和母亲身上爱美的喜好，这就形成了审美特征和审美偏好的协同进化。
追求美也会产生不利于生存的副作用，从适应性角度，甚至可以看成是退化。比如雄性梅花翅娇鹟进化出一种比较复杂精巧的羽毛结构，使其能够通过震动发出美妙的声音，这种美的优势让它们拥有更多后代。但这种结构却会让它们的飞行能力变差，提高了生存风险。提高审美和降低生存能力两种影响综合作用，取得平衡，结果，梅花翅娇鹟在自然界仍然美丽地生存着。这也是普鲁姆强调审美因素会影响进化的原因，只用适应性理论解释不通这种现象。
为什么雄鸟必须要这么努力地变美、炫耀美来吸引雌鸟呢？其实，自然界很多雌鸟都是自己筑巢、自己抚养后代的，雄鸟在抚育后代上做出的贡献很少。所以，雌鸟在选择配偶上是有着一定的自主权的。雄鸟如果不能成功吸引雌鸟，就没法生育后代了。
2，来自光棍雄鸟的报复——企图通过暴力强行交配
那些长得美、叫声好听、跳舞好看的雄鸟们，能赢得雌鸟的青睐，都得到繁殖后代的机会了。但总有一些雄鸟，因为“不够美”最后落单成光棍了。这些雄鸟不甘心，也想生育后代，于是就采取极端报复的方式，通过暴力强行胁迫雌鸟交配。
雄性数量远远多于雌性数量的水禽中就存在这种暴力行为，比如绿头鸭。鸭里那些求偶失败的雄鸭们，就可能会成群地去找机会，企图跟雌鸭强行交配。雌鸭当然会激烈地反抗这种暴力，所以经常会受伤，甚至被杀害。
3，雌鸟的柔性反抗——进化出防御机制，维护自主选择权
雌鸟在力量方面比雄鸟弱势，单凭力量反抗暴力行为，很难成功。于是它们进化出能保护自己的防御机制，维护对配偶的自主选择权。
雌鸭不愿意接受违背自己意愿的交配行为，于是它们的生殖器官进化成非常复杂的形态，阻止强行交配。与此同时，雄鸭的生殖器官也进行了相应的进化。从结果来看，有几种鸭群中，强行交配的比例达到40%，但是，它们的后代中，只有2%-5%是非主动选择的配偶的后代。这说明雌鸭的生理防御机制很有效。
另外，雌鸟为了维护自己对配偶的自主选择权，会更愿意选择那些为它提供安全求偶场所的雄鸟。这又促进雄鸟在求偶方式上做出改变。比如雄性园丁鸟会精心地搭建自己的求偶亭，搭出林荫道或者五月柱的形态。这类求偶亭，能够让雌园丁鸟近距离观察雄园丁鸟的求偶展示，又能保护雌鸟的安全、防止雄鸟强行交配。
雌鸟通过这些柔性的反抗，进化出有效的防御机制，维护了选择配偶的自主权。
总之，审美在鸟类进化中起到了不可忽视的作用。雌鸟把审美当成生存能力之外的标准来选择配偶，影响了它们在自身形态和行为上的进化。
二，“爱美之心”同样影响了人类的进化
跟鸟类的进化过程相似，对审美的要求，也影响了人类的进化。
人类身上有许多特征，比如毛发长短、面部宽度、嘴唇形态等等，对适应环境没有明确的作用。这些特征都可以看作是审美引起的进化。跟鸟类的协同进化相似，审美协同进化让人类同时进化出美的特征和与之一致的审美喜好。
比如非洲南部古老的科伊桑族女性拥有匀称而夸张的肥臀，同族男性认为这种身材特别美、特别有吸引力。这种夸张的臀部并不能带来更强的环境适应能力，用符合族群的审美标准来解释就比较合理了。
女性对配偶的选择偏好，同样会影响男性的进化。因为女性更愿意选择她们觉得美的、让她们觉得安全的男性，男性就更愿意向女性期望的方向进化。普鲁姆把这种机制称为审美重塑。
人类体型性别二态性的减弱，就是审美重塑的体现。所谓人类体型性别二态性，就是男性和女性之间的特征差异。这种差异越大，女性就越弱势，可能处于被胁迫的危险之中。为了维护自己选择配偶的自主权，女性更喜欢跟自己体型相差不大的男性。
比如人类的犬齿，不仅比人类近亲大猩猩要小得多，在两性之间的差异也比较小。而大猩猩的犬齿很大，并且雄性大猩猩的犬齿比雌性大得多。犬齿有攻击力，人类犬齿变小减弱了这种攻击力，让女性更安全，避免受到男性的胁迫，维护对配偶的自主选择权。
适应性选择理论和配偶选择理论，都是达尔文提出的颠覆性进化理论，其历史命运却大相径庭。适应性选择理论广为流传，被大众所接受。配偶选择理论的一部分总是被解读为一种间接的适应性选择，对审美方面的影响则直接被主流否定。
普鲁姆重提达尔文的配偶选择理论，并通过自己的研究对其进行了补充和发展。在《美的进化》中，普鲁姆重点阐述审美在鸟类和人类进化中的作用。这也为我们理解进化中不能被适应性理论圆满解释的现象，提供了新颖的视角。
2019.04.24雾凇
