- Cockerham CC, Weir BS. Covariances of relatives stemming from a population undergoing mixed self and random mating. Biometrics. 1984;40:157–64.
我们考虑所有亲本和第一代亲戚的协方差在异交或自交的亲本群体中，这些过程是平衡的。 对于具有加性和显性效应的任何数目的等位基因和基因座的结果，用六个二次遗传分量表示，其系数由平衡群体的下降量度给出。 由于该交配系统的近交系数的变化，表达式包括基因座对亲属的方差和协方差的联合贡献。 通过包括全部的亲属，可以估计所有的二次分量。 在更一般的模型方面分析了Ghai（1982，Biometrics 38,87-92）对于在单个基因座处具有两个等位基因的协方差的复合函数的发现。
