进化的动力——读《自私的基因》

理查德•道金斯,英国皇家科学院院士,牛津大学教授,著名科普作家,生物学家。于1976年出版的《自私的基因》为最重要的代表作,也是最经典的进化论科普著作之一,他的基因观念,深刻影响了整整一个时代。

本书要论证的

本书目的是研究自私行为和利他行为在生物学上的意义。本书的论点是,我们以及其他一切动物都是我们自己的基因所创造的机器。自私,可以理解为生物进化的一个推动的原因。本书要论证的观点,是“成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性”。基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。但基因为了更有效地达到其自私的目的,也会在某些特殊情况下滋长出有限的利他主义。

这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到,基因为了更有效地达到其自私的目的,在某些特殊情况下,也会滋长一种有限的利他主义。我们所谓的“利益”就是指“生存的机会”,即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到,对生存概率的影响,在表面上看来,那怕是极微小的,也能够对进化发生很大的作用。 他所谓的进化实质上就是这个意思,而进化的机制是一样的——自然选择。

生物不过是基因的容器

作者认为复制基因的出现不仅仅是为了生存,而且是为它们自己制造容器,即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制基因。最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来,新竞争对手陆续出现,它们拥有更优良、更有效的生存机器,因此生存斗争随之逐渐激化。生存机器的体积越来越大,其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。

基因存在于你和我的躯体内;它们创造了我们,创造了我们的肉体和心灵;而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。作者称它们为基因,而认为人们就是它们的生存机器。

在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中,都会发现自私性。我们也已看到,有人认为物种是自然选择单位,而另有些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位,还有人认为个体是自然选择单位。作者把基因看作是自然选择的基本单位,也是自我利益的基本单位。

自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去,而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响,一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在,而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。

作者在基因的水平的角度上讲,利他行为必然是坏的,而自私行为必定是好的。这是从对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存,直接同它们的等位基因竞争,因为在基因库中,它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因,按照作者的定义,往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基本单位。

基因机器

在一个复杂的世界上,对未来作出预测是有一定风险的。生存机器的每一决定都是赌博行为,基因有责任事先为脑子编好程序,以便脑袋作出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中,使用的筹码是生存,严格说来,是基因的生存。但一般他说,作为合乎情理的近似说法,也可以说是个体的生存。

在本书的观点,动物的行为,不管是利他的或自私的,都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的,但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办,则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者;脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。

作者提出基因是优秀的程序编制者,它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻,在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的,关系到基因的生死存亡。这个类似《未来简史》生命皆算法的观点,每种动物(包括智人)都是各种有机算法的集合,经过数百万年进化自然选择而成。《未来简史》认为权衡所有变量和概率来得出最好的结果,是这套算法完成了基因的优化选择。

进犯行为与演化博弈

不同物种的生存机器以各种各样的方式相互发生影响。它们可能是肉食动物或被捕食的动物,是寄生虫或宿主,也可能是争夺某些稀有资源的对手。 这就有了进犯行为。

为什么动物不利用每一个可能的机会竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死呢?对这一问题的一般回答是,那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处,而且也会造成损失,而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。不分青红皂白地去杀死对手并无明显的好处,这个假设的简单例子的寓意即在于此。在一个庞大而复杂的竞争体系内,除掉一个对手并不见得就是一件好事,其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。

在决定要不要进行搏斗之前,最好是对“得-失”进行一番如果说是无意识的、但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处,但并非只有百利而无一弊。同样,在一场搏斗的过程中,牵涉到让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊,而且这些利弊在原则上都可以进行分析。 这样的平衡看上去像博弈论,是的,这是演化博弈论。

具有竞争或对抗性质的行为称为博弈行为。为了达到各自的目标和利益,各方必须考虑对手的各种可能的行动方案,力求选取对自己最为有利或最为合理的方案。生物学家使用博弈理论来理解和预测进化论的某些结果。 在漫长的演化过程中,地球上的生物经历了自然选择、遗传漂变等一些进化推动力的作用,逐步形成了一套利于种群生存并且能繁衍后代的策略。群体双方在战斗行为(争夺食物、配偶、栖息地等)中的对策博弈。对策运用在人类活动中所产生的效果以及人类对动物演化过程中既已形成的生存和繁衍策略的研究是否是有意义的

演化博弈理论有着这样的背景,最早源于Fisher,Hamilton,Tfive~等遗传生态学家对动物和植物的冲突与合作行为的博弈分析,他们研究发现动植物演化结果在多数情况下都可以在不依赖任何理性假设的前提下用博弈论方法来解释。但直到Smith and Price(1973)在他们发表的创造性论文中首次提出演化稳定策略(evolutionary stable strategy)概念以后,才标志着演化博弈理论的正式诞生。 演化博弈理论并不要求参与人是完全理性的,也不要求完全信息的条件。动物不具备这些理性和信息的条件,行为完全由基因决定。

进化上的稳定策略(以下简称 ESS)是史密斯提出的基本概念。“策略”是一种程序预先编制好的行为策略。例如,“向对手进攻;如果它逃就追;如果它还击就逃”就是一种策略。凡是种群的大部分成员采用某种策略,而这种策略的好处为其他策略所比不上的,这种策略就是进化上的稳定策略或 ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲,对于个体来说,最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。(跟随策略)由于种群的其余部分也是由个体组成,而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就,因而能够持续存在的必将是这样一种策略:它一旦形成,任何举止异常的个体的策略都不可能与之中拟。在环境的一次大变动之后,种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段,甚至可能出现波动。但一种 ESS 一旦确立,就会稳定下来:偏离 ESS 的行为将要受到自然选择的惩罚。

概念扩展到人类,人类能够结成各种同盟或集团,即使这些同盟或集团在 ESS 的意义上来说并不稳定,但对每个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能,仅仅是由于每一个体都能有意识地运用其预见能力,从而懂得遵守盟约的各项规定是符合其本身的长远利益的。某些个体为了有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约,这种做法的诱惑力会变得难以抗拒。这种危险甚至在人类所缔结的盟约中也是始终存在的。垄断价格也许是最能说明问题的一个例子。

进化上的稳定策略无处不在。博弈论的一个经典例子就是鹰鸽博弈。还击策略者在每次搏斗开始时表现得象鸽子,就是说它不象鹰那样,开始进攻就孤注一掷,凶猛异常,而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态,但是对方一旦向它进攻,它即还击。换句话说,还击策略者当受到鹰的攻击时,它的行为象鹰;当同鸽子相遇时,它的行为象鸽子,而当它同另一个还击策略者遭遇时,它的表现却象鸽子。还击策略者是一种以条件为转移的策略者。它的行为取决于对方的行为。 另一种有条件的策略者称为恃强欺弱的策略者(Bully)。它的行为处处象鹰,但一旦受到还击,它立刻就逃之夭夭。还有一种有条件的策略者是试探还击策略者(prober-retaliator)。它基本上象还击策略者,但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方不还击,它坚持象鹰一样行动;另一方面,如果对方还击,它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击,它就象普通的还击策略者一样进行还击。

计划生育

抚养和生育的各种混合策略,如能适应物种生态上的具体情况,在进化上是能够稳定的。单纯的抚养策略在进化上不可能稳定。如果所有个体都以全副精力去抚养现有的幼儿,以至连一个新的个体也不生,这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。抚养只有作为混合策略的一部分,才能取得进化上的稳定——至少需要进行某种数量的生育活动。 这是由于瓦恩-爱德华兹根据,“种群调节”(Population regulation)理论提出其群体选择观点,而他又是这个群体选择论的主要鼓吹者。他认为,个体动物为了群体的整体利益,有意降低其出生率。相似地《全球通史》中提到文明之前的人类采集时代通过堕胎等办法降低人口数,以度过食物不足的月份,直到农业革命以后。

生育太多子女的个体要受到惩罚,不是由于整个种群要走向灭绝,而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育大多子女的基因根本不会大量地传递给下一代,因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。根据本章得出的结论是,亲代个体实行计划生育,为的是使它们的出生率保持在最适度。

代际争斗

在代际争斗中,我们说做母亲的有宠儿,这旬话实际上是什么意思呢?这意味着它在子女身上投资时,资源的分配往往不均等。 亲代投资(P.I)的定义是:“亲代对子代个体进行的任何形式的投资,从而增加了该个体生存的机会(因而得以成功地繁殖),但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。”

因此,在世代之间的争斗中,到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个总的答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。这种争斗同布谷鸟与养父母之间的争斗相似,尽管实际上争斗不致于那么激烈可怕,因为双方都有某些共同的遗传利益——双方只是在某种程度内或在某种敏感的时节里成为敌人。

两性战争

配偶间唯一的共有东西就是在他们子女身上的50% 的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利,因此,相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时,其付出的份额比对方少,他或她的景况就会好一些;这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女身上,从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此,我们可以说,每个配偶都设法利用对方,试图迫使对方多投资一些。

基因的目的是扩大自己在基因库中的队伍。对于配偶这种,彼此之间没有共同基因的个体,彼此的目的就是尽量多地和异性交配。雌性个体一旦怀孕,就要付出很大地代价才能让孩子出生。对于雄性来说,他们可以一走了之,然后和下一个雌性交配,这样他的基因就会兴盛起来。但是这样对雌性明显是不利的,她们的基因会产生一些抵抗性的策略,比如在交配之前花很长时间去考虑雄性,试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象,这是家庭幸福策略(the domestic-bliss strategy);或者根据各种外在的迹象判断哪些雄性动物拥有优质基因,它就能够使自己的基因和它们的优质基因相结合而从中获益,这是大丈夫策略(the he-man strategy)。

雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配,这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明,人类的妇女采取的是家庭幸福策略,而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里,父母双方对子女的亲代投资都是巨额的,而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳,所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作,为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面,有些人类社会有杂交习俗,而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明,人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。根据进化的理论,我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里,哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境,正如在不同的动物物种中,要取决于具体的生态环境一样。

我们自己的社会有一个肯定与众不同的特点,这就是性的炫耀行为。我们已经看到,根据进化的理论,凡有不同性别个体存在的地方,喜欢炫耀的应该是男人,而女人则喜欢朴实无华。在这一 点上,现代的西方男人无疑是个例外。当然,有些男人衣饰鲜艳,有些女人衣饰朴素,这也是事实。但就大多数的情况而言,在我们的社会里,象孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是妇女, 而不是男人。现代的西方男性到底发生了什么变化?男人果真成了被追求的性对象了吗?他们真的因供不应求而能百般挑剔吗?如果情况果真如此,那又是为什么呢?在此书中没有给出答案,不过这种情况现在不只是在西方,也许现在的时代和此书成书时的上世纪70年代很不同吧,人类的社会在不断演化中。

利他

在《你为我搔痒,我就骑在你的头上》 这章节主要描述利他行为和共生现象。利他行为会导致损失:因为利他行为之后,他不一定会报恩,所以利己效果是不一定的。共生现象中清洁鱼有自己的固定营业场所,以避免模仿清洁鱼的小鱼对于大鱼的欺诈行为。

群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处。我将谈到相互利他行为这个重要的概念,即“于人方便,于己方便”的原则。 动物之所以要聚居在一起,肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多,而为之付出的代价少。 群居生活可能带来的好处有很多与避免给捕食者吃掉有关。 不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助,因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系作出贡献。这种基本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。 这就类似人类社会的合作关系。

文化类基因性

觅母(meme)是作者仿造基因造出的一个概念,从类似于基因竞争的角度看待信息和文化对我们的影响。文化的类基因性(觅母),这足以见得我们通过教化、文化传播可以将知识、教条、理念成功散布到人群、社会之中。我们人类的独特之处,主要可以归结为一个词:“文化”,文化的传播有一点和遗传相类似,即它能导致某种形式的进化,尽管从根本上说,这种传播是有节制的。作者在此的论点是,要想了解现代人类的进化,我们必须首先把基因抛开,不把它作为我们的进化理论的唯一根据。

觅母的特性和基因一样:长寿、生命力和精确的复制能力。相似地觅母也通过复制过程中的不准确性进行进化。 人们可以遗留给后代有两种:基因和觅母,一方面,可以把自己的遗传体征传递给后人;另一方面,也可以将自己毕生所学、文艺创作、甚至是某个理论见解永久的流传下去。

当我们考虑文化特性的进化以及它们的生存价值时,我们有必要弄清楚,我们所说的生存指的是谁的生存。我们已经看到,生物学家习惯于在基因的水平上(或在个体、群体或物种的水平上,这要看各人的兴趣所在)寻求各种有利条件。我们至今还没有考虑过的一点是,一种文化特性可能是按其自己的方式形成的。理由很简单,因为这种方式对其自身有利。

人类可能还有一个非凡的特征——表现真诚无私的利他行为的能力。我要说明的一点是,即使我们着眼于阴暗面而假定人基本上是自私的,我们的自觉的预见能力——我们在想象中模拟未来的能力——能够防止我们纵容盲目的复制基因而干出那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神上的力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益。我们具备足够的力量去抗拒我们那些与生俱来的自私基因。在必要时,我们也可以抗拒那些灌输到我们脑子里的自私觅母。我们甚至可以讨论如何审慎地培植纯粹的、无私的利他主义一这种利他主义在自然界里是没有立足之地的,在世界整个历史上也是前所未有的。我们是作为基因机器而被建造的,是作为觅母机器而被培养的,人们具备足够的力量去反对我们的缔造者。人类可以用科学、求知的精神来武装自己反抗基因控制我们的机会,脱离基因对我们本能的操纵。

思考

趋利避害的生存本质会让人类露出原型。生存本来就很残酷,在人类没有建立起强大的社会体系,征服整个地球之前,人类最迫切的任务就是在与大自然的抗争之中,好好地活下去,然后通过后代传播自己的基因。 然而人类不是简单的被基因所驱使的。

这些看到的是过去,虽然基因给我们的性格奠定了基调:自私,原始人类的行为多是基于基因,但是人类创造的文化却教导我们相亲相爱,利他共生。而将来未到,需要我们创造,能否反抗基因控制,或者再进一步地即是我们反过来控制了基因,从目前人类社会来看确实有这种趋势。虽然基因告诉我们要不断地去扩大自己的队伍,有的人类有不婚不育的理念,当然与基因的自私性所违背。

不仅是文化,在生命科技方面,我们是否能够对基因进行精确的控制改造,完善我们自身。《未来简史》分析未来的基因工程必然从基因缺陷的治疗出发,然后是基因的改写,最后发展为基因的优化。好的是帮助人类对抗疾病,减轻痛苦;坏的是可能加剧社会不平等,基因变异可能给人体带来潜在威胁,细思极恐。一项新技术、新成果带来的既有好的一面,也有需要关注和避免出现坏的一面。这也在警示人们切勿让科技失控。人类还在进化中,对基因的反抗将走向何方。认识基因这一进化动力,反思自我,反思意识。

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