第一个问题
就让我们从开枪前的第一秒钟开始。第一个问题是，在这一秒之内大脑里发生了什么？
要搞清楚这个问题，我们需要了解大脑中和暴力有关的区域。最关键的一个区域是杏仁核。杏仁核是大脑中调节攻击性和相关行为的中心。但是，如果你问一个研究杏仁核的专家，谈起杏仁核，他们首先提起的，不会是攻击性，而是恐惧。在大脑中，是杏仁核告诉你，那里有危险，不要去那里。所以，离开了恐惧，就无法理解暴力。
一般来说，感官信息要通过各种感知器官到达相应的皮层区域，然后进行处理。比如视觉皮层会逐层扫描视网膜接收的信息，转化成可识别的图像，然后传递给杏仁核，“这是一把枪！”。但是，杏仁核对感官信息有一个快速优先通道，也就是说，在你还没有意识到你到底看到了什么的时候，杏仁核就已经判定这是威胁，并进入应激状态了。这当然有助于身体迅速调集能量应对威胁。但也正因为速度很快，所以经常是不准确的。在某些情境之下，杯弓蛇影的杏仁核会把手机误当是枪，因此扣动扳机。
此外，其他区域也会影响杏仁核的判断。主要是岛叶皮质和前额叶皮层。
我们先说一下岛叶皮质，它的基本功能是阻止动物吃下有毒的东西。但人类的情况要特殊一点，我们只要想着吃恶心的东西，就会有恶心的反应，比如想像你自己吞下一只昆虫，你的岛叶皮质也会被激活。更特殊的一点是，动物的恶心通常是感官反应，但对人类而言，想像道德上恶心的事情同样让你反胃。不过问题在于，道德越界是非常主观的判断，一个人认为“道德越界”的行为，对另一个人来说很可能是完全正常的生活方式，比如同性恋。岛叶皮质最主要交流的对象，恰恰是杏仁核。事情的顺序是这样的：一个行为只是不同，还是道德越界，岛叶皮质先做出判断，然后告知杏仁核。于是，各种应激反应随之而来。
另外一个会影响杏仁核的是前额叶皮层，也就是脑袋前额头后面的那部分大脑皮层区域。前额叶皮层属于高级脑，负责理性与思考。总的来说，前额叶皮层让你选择做更难的事情，只要这件事情是正确的。但这里的“正确”二字是价值中立的。拉小提琴、不说谎、操纵股市、种族清洗，这些行为都可以是“正确”的，都需要你的前额叶皮层高度运转。因为你一旦你下定决心做这件事情，就要确保把这件事情高效的完成，这些都需要极强的自制力。在这个过程中，它要向杏仁核发送信号，确保它不做出仓促愚蠢的决定，情形有点像牧师布道。但前额叶皮层与杏仁核的对话，不仅是自上而下的，也可以是自下而上。我们都试过在一些极度的高压状况下，做出一些当时觉得无比正确，但事后毁青肠子的事情。这就是杏仁核控制了前额叶皮层，情绪战胜了理智，于是你的判断力彻底失灵。
第二个问题
第一部分我们讨论的是开枪这个行为发生前的第一秒钟内大脑里发生了什么？大脑里各种与暴力、恐惧相关的区域处在一种什么状态？比如杏仁核的活动有多活跃？前额叶皮层为什么会失灵？现在，我们看看第二个问题，在你开枪前的几秒钟到几分钟之内，什么样的环境因素刺激了杏仁核？
很显然，视觉上的、听觉上的骚乱是环境中的刺激因素。在乱糟糟的环境里，你看到一个人拿着什么东西朝你冲过来，这种视觉信息毫无疑问会刺激你的杏仁核。但除此之外，许多其他的感官信息也随时都在刺激我们，但很多时候我们对这些影响一无所知。
我们来看一个例子。以色列的一项研究总结了1112例监狱假释听证会的结果，发现预测一个法官是否允许保释，最可靠的判断标准是案件听证会举行的时间距离法官上一顿饭的时间差。如果一个法官刚吃过饭，60%的可能得到保释，如果他没吃饭，得到保释的几率就很低。其中一部分道理我们能理解，身体的血糖水平直接影响前额叶皮层的表现。如果你去问法官，为什么这个人可以保释，那个人不可以？他也许会引用政治哲学的各种理论来解释他的决定，但连他自己都不会意识到，事实上是低血糖让他的前额叶皮层做出决定，“去监狱待着吧。”
总结一下，这一部分我们谈的是行为发生前的几分钟到几个小时之内，我们时刻受到周围环境因素的刺激和影响，尽管很多时候这些环境因素看上去无关紧要、难以觉察。
第三个问题
下面我们看第三个问题：回到行为发生前的几个小时到几天之间，这段时间，我们荷尔蒙的变化会怎么影响我们的行为？
其中最主要的就是睾丸素和催产素。我们一般觉得睾丸素让人更有攻击性，催产素让人更友善，但事实真的如此么？睾丸素由男性的睾丸或女性的卵巢分泌，肾上腺也分泌少量睾酮。关于鸟类、鱼类、哺乳类，尤其是灵长类动物的多项研究都表明，个体体内的睾丸素水平并不能预测它是否更具有攻击性。只要在正常阈值内，大脑并不在意睾丸素水平的起落。
那么睾丸素的作用到底是什么呢？睾丸素对于行为的影响是很微妙的。它并不直接造成攻击性，而是让你偏向于将一些模糊的社会信息解读为有威胁的。作者指出，睾丸素会让一个人的更冲动、更爱冒险，也就更容易做出一些愚蠢的决定。它通过抑制前额叶皮层与杏仁核达成同谋，让感官信息进入杏仁核的快速通道。因此，你会更容易受到瞬间的、不实信息的影响。
但是，睾丸素对行为最主要的影响，是当有机体的地位遭到挑战时，它会让你采取一切必要手段来维系自己的地位。这是内分泌学里的“挑战假说”。这个假说告诉我们，只有在当你遭到挑战、地位受到威胁时，睾丸素的提升才有可能直接加剧攻击性。如果你是一只狒狒，你的地位受到了威胁，你保护自己的方式就是通过暴力。但是，人类却不一定。人类要维持自己的身份，也可以通过表现得很慷慨。作者在书中提到了一个叫“最后通牒赛局”的网络游戏。在这个游戏里，你要决定你和另外一个玩家之间如何分钱，对方可以接受你的分配，也可以拒绝，但如果拒绝，两个人就什么都得不到。研究者发现，如果事先给实验对象注射睾丸素，这些人在玩游戏的时候会变得更慷慨。因为慷慨让他们觉得自己拥有更高的地位。之后还有更多的研究发现，在正确的情境下，睾丸素不仅不会造成暴力和反社会性，反而有可能促进亲社会性。
这说明什么呢？睾丸素的功能是促使我们去获取和维系社会地位，关键是以什么为代价。在一个充满了男性暴力的世界里，问题不是睾丸素如何增加男性的攻击性水平，而是这个社会在以地位鼓励男性的攻击性。
下面我们来讲一讲另外一种与睾丸素相对，但同样被误解的荷尔蒙——催产素。一般对于催产素的认识是，催产素是关于信任，关于表达，关于亲社会性的激素。但作者告诉我们，这同样是一种误解。
催产素的确让你待人更亲近、更友善，但很不幸的是，只是在那些被你界定为“我们”的人之间。当对方是被你界定为“他们”时，催产素反而会让你对他们表现出更多的恶意和恐惧，攻击性更强，而合作性更少。
作者提到荷兰的一项研究，实验者设置了典型的“电车难题”。假设你看到一辆刹车坏了的有轨电车，即将撞上前方轨道上的五个人，而旁边的备用轨道上只有一个人。如果你什么都不做，五个人会被撞死。你手边有一个按钮，按下按钮，车会驶入备用轨道，只撞死一个人。你是否应该牺牲这一个人的生命而拯救另外五个人？
一般来说，人们都愿意以一个人的生命为代价拯救五个人的生命。但如果你给备用轨道上的那个可怜人取个名字，再给实验对象注射催产素，奇怪的事情发生了。如果你给那个人取的名字是一个荷兰人的常见名字，实验对象就不大愿意牺牲他一个人来救另外五个人。但如果这个人的名字是荷兰人普遍有敌意的德国名字或者穆斯林名字，人们则很轻松的就做出牺牲他的决定。也就是说，催产素事实上夸大了人们大脑里“我们vs他们”的分野。
第四个问题
下面，我们把时间倒推到你的整个人生。他问的第四个问题是，你最近的经验怎么影响了大脑做决策？
这是神经可塑性的领域，也就是说，你的大脑会随经验而发生改变。如果过去几个月里你一直处在巨大的压力或者创伤之中，你的杏仁核就会变大，它会形成新的连接，而周围神经元会变得更容易兴奋，而你的前额叶皮层会萎缩，变得更加迟钝。这些都与开枪瞬间的状态有关——你的杏仁核很容易激动，而你的前额叶皮层则来不及在你开枪之前多问一句，“你真的确定要扣下扳机吗？”同样，作者提醒我们，大脑虽然有着巨大的可塑性，但这种可塑性是有限制的。不管多少时间的练习也不可能让你成为马友友，或者从某种伤害中完全康复。
第五个问题
那么，再往前回溯呢？第五个问题是，青春期跟你在那一瞬间开不开枪能有什么关系呢？
作者说，当然有。青春期大脑的特征是，大脑的绝大部分区域都已经发育成熟，除了前额叶皮层仍然处在半熟状态，要到25岁以后才完全成熟。人的视觉皮层一般到3岁就完全成熟了，为什么前额叶皮层要延迟25年才成熟呢？是因为它们的神经元更高级吗？或者构建难度更大？
都不是。作者认为，我们的前额叶皮层之所以要延迟25年才成熟，是因为这是进化的选择，前额叶皮层需要学习非常微妙的社会规则，比如不要杀人，但某些人可以杀；不要骗人，但某些情况下可以欺骗……
这对我们有什么启示呢？第一，前额叶皮层是最晚成熟的，因此也是受到基因影响最少，而受到环境和经验影响最多的大脑区域。第二，青春期和成年早期的环境和经验塑造了你的前额叶皮层，并在多年后那个关键性的瞬间，决定你是否有能力考虑这个行为的后果。
第六个问题
说完了你成年之后的人生经验，我们再往前倒带，回到童年和胚胎期。作者告诉我们，在这个阶段，环境对人的影响，比我们想象的更大。作者提出的第六个问题是，早期生命经验怎么在大脑功能上造成了长久的影响？
自弗洛伊德以来，许多心理学家都从各自的学术视角都得出了相同的结论：童年很重要。但直到最近几十年，我们才开始真正了解早期生命经验如何具体的作用于一个人的大脑和荷尔蒙系统。其中最革命性的一个新兴领域是表观遗传学。表观遗传学研究的就是一个人的早期经验如何在他的DNA上留下印迹，比如在某些情况下会永久性的激活某些基因，或关闭另外一些基因。
一个例子是，如果母亲在孕期压力很大，胎儿在母亲子宫内长期暴露在高水平的压力荷尔蒙之中，那么这个胎儿在成年后，杏仁核就会属于比较容易激动型的，他自身的压力荷尔蒙水平也会比较高。而且，这种高压力荷尔蒙水平很可能还会继续传递好几代。所以，“环境”对人的影响，并不是从一个人出生之后才开始，而是在孕期就开始了。
第七个问题
再回到受精卵阶段。这时候，你还是只是一堆基因的组合。第七个问题就是，什么样的基因编码了那些荷尔蒙？
当谈到基因和行为之间的关系时，很多人相信基因的决定性力量，是你的DNA告诉你身体里的每一个细胞做什么事情。作者说，是的，基因很重要，但基因并不决定任何事情。基因不会命令你的细胞、你的器官、或者你的身体去做任何事情。它更像是你做蛋糕的食谱，是一张说明书而已。
基因是由环境控制的，是环境指导基因在什么时候制造特定的蛋白。比如细胞的能量耗尽，一个基因会被开启，制造更多的葡萄糖转移子，从而帮助细胞获得更多能量。有时候，环境是你的整个身体，比如当你暴露在比较高水平的睾丸素中时，肌肉细胞中的某个基因被打开，肌肉细胞膨胀，就像穿上肌肉盔甲一样。还有些时候，环境就是传统意义上的“环境”，也就是外面的世界，比如你生下孩子，第一次闻到宝宝身上的气味，你的某个基因被开启，开始分泌催产素。
所以，不要问基因做了什么，而是基因在什么环境下做了什么。相同的基因，在不同环境下的工作方式可能完全不同。比如X染色体上一个代号为MAOA的基因被称为“武士基因”，据说是一个与暴力和攻击性有关的基因，如果你身上有这个基因，你很有可能会有反社会行为倾向，但前提是，你在童年受到虐待。否则有没有这个基因并不重要。
事实上，没有任何一种物种像人类这样处于多样化的环境中，这也说明了，没有一种物种像人类这样跳出基因决定论的限制。所以，你在开枪瞬间的行为，其实反映了你的基因与环境的交互的结果。
第八个问题
到这儿，作者的追问还没有结束，他提出的第八个问题是，如果回溯几个世纪，你的祖先是做什么的？文化如何塑造了一个人生活的社会环境，以及生态环境系统如何影响了他们的文化？
比如住在沙漠里的人们更有可能创造一神教，而住在雨林里的人们更有可能创造多神教，并由此产生各种文化上的差异，这还可以解释，为什么比起雨林的狩猎采集者，战争在沙漠地区更普遍。
还有，不同的社群规模为什么会产生不同的宗教？比如小型的采集狩猎者创造的神对人类毫无兴趣，而在高密度人口的地方，人们会创造生道德化的神，神会关注你的一举一动，知道你是善是恶，并给予相应的奖罚。为什么？因为你不会创造神来监管人类行为，除非你身处一个足够大的社群，每个人都必须跟陌生人匿名交互。
事实上，从你出生的那一刻起，文化就在我们的身上留下深刻的印记，比如在个人主义文化里，母亲对婴儿的说话声音更大，他们会让孩子哭的更久一点才抱，这个婴儿不久就会独自睡一个房间；在集体主义文化里，则恰恰相反。所以，大脑、基因、文化是共同进化的。
第九个问题
最后，我们要推到几百万年前，看看基因是如何进化的，以及行为是如何进化的？
为什么不同的灵长类动物，有的进化出了很轻微的攻击性，而有些则进化出激烈的攻击性？很显然，人类从任何一个角度来说都介于两者之间，并随时有潜能走到两者的极端。
现代进化生物学认为，生物行为的进化遵循三个基本原则，个人选择、亲属选择、互惠利他。第一，个人选择，是指无论人或动物，都追求最大化自身生存繁衍的机会。在这方面成吉思汗可谓是有史以来最成功的案例，遗传学研究显示，当前世界上有1700万人是他的后代。第二，亲属选择，是指帮助你的亲属获得最大的繁衍机会。帮助你的兄弟繁衍两次后代，与你自己繁衍一次后代，在进化优势上的效果是一样的。人类不仅创造了巨大的物质财富，还发明了财产继承制度，这也是亲属选择的衍生。第三，互惠利他，只要是一个稳定、互惠的群体，即使没有血缘关系，与他人之间的合作也是有助于个体生存繁衍的。
从表面上看，这些原则似乎可以完美的揭示人类行为背后所有的驱动力，但仔细看，你还是会发现一些奇怪的例外，比如出家、领养毫无血缘关系的孩子、对陌生人的不求回报的小小善意，比如给老人孩子让座。没有任何大猩猩可以理解这种小小的善意。
到目前为止，我们对一个行为的追根溯源之旅终于到达终点。为了理解一个行为，无论是善意的，还是恶意的，是高尚的，还是卑劣的，从这个行为发生的前一秒钟到几百万年前，每一个环节都与这个行为有关。由此，我们能得出什么结论呢？结论很复杂。但作者认为最重要的一点是，当你解释某个行为背后的动因时，要非常谨慎，不要轻易评判。
而且，要意识到，其中的每一个环节都有变化的可能。时间带来的变化，经验带来的变化，环境带来的变化。生态系统会变化，几千年前撒哈拉沙漠曾经是一片绿洲；文化会变化，18世纪欧洲最可怕的是瑞典男人，横行整个欧洲，烧杀抢掠，但今天的瑞典士兵光着屁股在雪地里玩耍，他们已经200年没经历过战争了。最重要的是，个人会变化，大脑会变化，新的神经元会产生，新的回路会连接上，旧的回路会断开。换一个情境，最坏的行为可能转变为最好的行为。
总结
好，《行为》这本书我们就讲完了。你可以把这本书看成是一部关于一个行为的“编年史”。我们来回顾一下，每一个行为都有多重的因果关系。当我们问“一个人为什么会做出那样一个行为？”时，我们其实是在问一系列的问题：在这个行为发生的一秒钟之前，他的大脑里发生了什么？从几秒到几分钟之前，什么样的环境刺激影响了他的大脑？从几个小时到几天之间，什么样的荷尔蒙使他的大脑对这些刺激变得更敏感？从几个星期到几个月之间，什么样的经历重塑了他的大脑对这些压力的反应？他的青春期阶段，当时尚不成熟的前额叶皮层如何塑造了他成年后的样子？他的童年，也就是早期生命经验如何影响之后人生的大脑功能与基因表达？当他还是个受精卵的时候，哪些基因编码了那些荷尔蒙和神经递质？再到文化，文化如何塑造了他生活的社会环境，以及生态因素如何塑造了他所在的文化？最后，我们一直追溯到几百万年前，看看暴力与善意的行为到底是如何进化的。
这也是这本书副标题所说的，这本书是关于我们最好的一面与最坏的一面的生物学。别看是副标题，但它其实非常重要，关系到作者写作的初衷，以及我们作为读者对理解整本书可以达到的深度。
这本书出版后，作者曾经在多个场合发表演讲，都从自己从童年时代开始就的一个暴力幻想开场。他无数次幻想自己在希特勒自杀之前抓到他，并用一把枪指住他的罪恶的脑袋，然后怎么样？作者说，他会让希特勒身体里的每一个细胞都在痛苦中尖叫，直到每一秒钟都如地狱中的永恒。他说，每当这种幻想出现时，他都会感觉到心跳加快，脸上泛红，拳头捏握。希特勒，这个世界上最邪恶的灵魂，应该有这样的惩罚。
但问题是，他说自己既不相信邪恶，也不相信灵魂。这个世界上有一些人，他很乐于看到他们被杀死，但他也反对死刑。在暴力的问题上，我们经常是自相矛盾的。这就是作者对于人类暴力的困惑。
首先是我们对待暴力的态度。我们并不憎恨暴力。我们憎恨与恐惧的，是错误的暴力，错误情境下的暴力。当暴力是“对”的，我们热爱暴力。我们为之欢呼、颁发勋章，与暴力的英雄交配。
第二，我们采取暴力的方式很诡异。我们可以像大猩猩一样赤身肉搏，但也可以通过很轻巧的方式，比如扣下扳机、签个命令、转过脸假装没看见，或者进行“被动式攻击”，也就是用消极、隐蔽的方式发泄愤怒情绪，以此来“攻击”令Ta不满的人或事。人们在进行被动攻击行为时，内心充满怨恨与愤怒，但表面上却展现出和蔼可亲的样子，暗地里则不作为、不合作。
第三，我们虽然是一个非常暴力的物种，但同时也史无前例的无私和富有同情心。于是，我们就有了一个关于人性的巨大谜团——我们应该如何理解自己作为一个物种，这些最好的、最坏的、以及介乎两者之间的一切行为，如何理解其中的生物学？
在这个行为编年史的解读中，你会发现，作者一直再提醒我们小心一个误区：不要以为某个大脑区域、某种荷尔蒙、某个基因、或者某个童年经验，或者某个进化机制可以解释一切。
在这里，你还能感受到一个神经学家的野心：如果物理学能带我们登录月球，基因能带给我们绿色革命，医学知识能战胜致命的疾病，那么神经学知识能让我们和睦相处吗？作者在书中提到的所有这些知识，能帮我们走向一个更有同情心，更少暴力的世界吗？所以，这既是一本关于人与人之间互相伤害的书，也是关于人与人之间善意以待的书，生物学能揭示人性中最糟糕的一面，也能揭示关于合作、联盟、和解、移情、以及无私背后的原理。
