在生物學中，生態系統包含相互作用的物種群落及其非生物環境。從土壤類型到日照、水分供給量，所有組成部分均會影響生態系統的特徵。部分動物相互合作，部分則彼此競爭；任一組成部分的變化，都可能影響個別物種的適應度與整個系統的健康狀態。
透過研究生態系統，我們能瞭解不同組成部分如何在特定環境中互動，從而維繫系統的持續存在。個別物種可能興衰更迭，系統本身也需應對挑戰、適應並恢復，但已形成的互動網絡會支撐系統的整體運作。
## 相互連結的網絡
理解生態系統的關鍵在於認知其「系統屬性」：各部分並非孤立存在，而是以無數種方式互動、連結。若人為介入生態系統，其結果往往難以預料。我們需將其視為整體，並認同有時「不干預」反而勝過「試圖改善」。但面對生態系統時，我們常陷入「干預偏誤」——總想採取行動，而非放任其自然發展，卻忘記只要不加干擾，它們已演化出完善的自我調控能力。
例如，在易發生森林火災的地區，當地消防部門往往會儘快撲滅所有火情，無論火勢大小。但問題在於，火災本就是這些生態系統的自然環節，只有人類將自然火災視為問題。儘管野火具有破壞性，卻也能帶來生態效益：燃燒枯敗植物能將其所含養分釋放回土壤，為新一代植物提供養分；火勢能穿透茂密的植被區，讓陽光照射到新區域¹；還能清除外來物種與患病植物²。
或許最為重要的是，頻繁的小型火災會燒盡堆積的植物殘骸。若人類介入撲滅這些小火，燃料便會大量累積，最終引發生態系統無法承受的大型火災。往往我們試圖控制生態系統的力度越大，它的反彈就越強烈³。
同樣，我們拯救瀕危物種的努力，往往聚焦於人為干預，而非保護它們賴以生存的自然生態系統。以大象為例：非洲象目前被列為「易危」等級（非瀕危），但若偷獵與棲息地破壞持續當前速度，它們可能在數年內滅絕⁴；亞洲象則被列為「極度瀕危」⁵。
保護大象的最佳方式，是維護其棲息地，讓它們自然生存、繁衍。但絕大多數拯救大象的努力都集中在圈養繁殖計畫（尤其是人工授精）上。儘管人工授精確實有效⁶，且比其他圈養繁殖方式更安全，但這一做法是典型的「未能認知並重視生態系統價值」的案例：不僅成本極為高昂⁷，且效果遠不如將同等資金用於保護大象棲息地⁸。此外，人工授精僅能繁育出更多圈養大象，它們被剝奪了自由漫步的空間與本應擁有的社會聯繫，幼崽死亡率遠高於野生大象，大量個體死於與活動空間受限相關的疾病⁹。
生態系統絕非僅是各個部分的簡單相加。有時我們過於執著於重新打造、優化系統，卻忘記它們具備強大的自組織能力。
「經濟系統無疑是複雜的結構，其互動模式猶如一張網絡。這意味著，在某一互動中佔主導地位的一方，在另一互動中可能處於從屬地位。因此，控制權會在生態系統中擴散——通常從高能量需求的實體流向需求較低的實體。無論實體掌握多少影響力，能否適應（或至少容納）權力結構，仍是所有參與者（無論主導或從屬）的成功關鍵。」
吉拉特·J·弗梅伊¹⁰
生態系統無論規模大小皆可存在：巖石中的孤立水窪有其自身的生態系統，海洋亦是如此。物質與能量會在不同生態系統間流動：動物遷徙、花粉飄散、水流能將各種物種或物質帶往其他系統。幾乎沒有完全封閉的生態系統，許多物種的長距離遷徙更是將不同生態系統連結在一起。
生態系統內的生物，對系統維繫的重要性各有不同。部分生物是系統生存的基礎，被稱為「關鍵物種」——若缺少這些物種，生態系統將徹底改變甚至崩潰，新的、可能具破壞性的生物會占據其生態位。這一名稱源於動物學家羅伯特·T·潘恩（Robert T Paine），他將這類物種比作拱門頂部的「拱心石」：拱心石雖小，卻是維繫拱門結構穩定的關鍵，缺少它，拱門便會坍塌。關鍵物種往往難以識別——它們可能數量稀少，或並非顯眼的物種，只有當其數量下降、引發連鎖反應時，我們才能確認其關鍵地位。
關鍵物種通常是捕食者（以其他通常更小的生物為食），因為它們能關鍵性地控制獵物數量；相較於獵物，捕食者的數量通常相對稀少。在其他情況下，食草動物（以植物為食）也很重要——它們能維持特定植物的數量，從而使棲息地處於有利於其他生物的狀態。部分物種間存在互惠關係（參見「互惠性」章節），其中一方的消失或數量減少會損害另一方，影響並會蔓延至整個生態系統。總體而言，關鍵物種的價值在於，它們要么能提供其他物種生存所需的資源，要么能控制物種數量。
海獺是關鍵物種的典型例子，它棲息於海藻林生態系統中。海獺以海膽為食，而海膽又以海藻為食：若生態系統中有足夠的海獺，便能防止海膽數量過度增長；缺少海獺的話，所有海藻都會被海膽啃食，最終海膽也會因食物枯竭而滅亡。此外，海藻能有效從大氣中吸收二氧化碳，造福整個環境，並支撐多種其他物種生存。沒有海獺，這一生態系統便無法維繫——同一棲息地中，沒有其他捕食者能填補海獺的生態位；若海獺數量過度下降，甚至可能對全球氣候變化產生實質影響¹¹。
最後，生態系統並非靜態不變：內部動態會隨著系統適應干擾、從干擾中恢復而不斷變化。部分生態系統韌性強，部分則更脆弱；部分具高「抵抗力」——即系統傾向於維持接近平衡的狀態，需重大干擾才能影響其穩定；與之相對的是「敏感性」——即極輕微的干擾也會對系統產生深遠影響。
系統的「恢復力」也可衡量，即受干擾後恢復的速度。因此，評估生態系統的「強度」需從多維度考量：高敏感性但恢復力極強的系統，可能與抵抗力強但恢復困難的系統同樣穩固。
這正是「生態系統」做為思維模型的價值所在——它與人類組織的相似性極為明顯：家庭單位、工作團隊皆可視為獨立系統，而我們同時隸屬於城市、組織等更大的生態系統；人們能輕易在不同生態系統間流動，帶來改變與挑戰。
### 側欄：最小因子定律
#### 最小因子定律
最小因子定律指出，作物產量永遠取決於含量最低的必需營養素。無論其他必需營養素多麼充足，單一營養素的缺乏都會限制作物生長；若補充該營養素，另一種營養素便會成為新的限制因子。這一原理可比喻為：一個有漏洞的水桶無法裝滿水，而缺乏的營養素就相當於水桶上的漏洞。
該定律由植物學家卡羅爾·斯普雷格爾（Carol Spregnel）於19世紀20年代提出，後由生物化學家尤斯圖斯·馮·李比希（Justus von Liebig）推廣。這是農民需理解的重要概念：當某種肥料價格上漲時，部分農民會減少使用，改用更便宜的營養素，但這會阻礙作物生長——因為其他營養素無法彌補缺失的那一種。
重要的不僅是「可獲得的資源」，「稀缺的資源」也可能至關重要。這一點在我們的生活中同樣可見：若你犧牲睡眠來擠出更多時間，那麼疲勞會取代時間，成為生產力的限制因子。
製造業中的「瓶頸」也是類似概念：工廠生產流程的速度，取決於最慢的工序。同樣，數學中的「乘以零」也類同於最小因子定律——在乘法計算末尾加一個零，無論前面的數字多大，結果都會歸零。
「隨著時間推移，封閉系統的創新越來越少，因為從定義上來說，封閉系統基於某些日益不容質疑的基本原則。」
蓋瑞·哈特¹²
## 貿易生態系統
考察16世紀中西銀貿易，能揭示生態系統的諸多細節——展現其組織與基礎設施的局限性，以及「順應系統運作」所能取得的更大成效。
第一個啟示源於中國試圖維持封閉貿易體系的結果：長期以來，清廷因種種原因不願與外國通商，出於對權力削弱的恐懼，或認為無需費力通商，清政府頒布了全面禁貿令。
然而，與中國的貿易並未停止，只是形式發生了改變。缺少政策、海關、稅收與官方基礎設施的約束，貿易主要由走私者與海盜開展。歐洲商人深知中國是當時全球最大的經濟體，意味著巨大的商機¹³；一旦找到通往中國的路徑，歐洲人便成為了「環境的一部分」，而中國的部分個體與群體也相應調整，將歐洲帶來的機遇融入貿易生態系統。
歐洲人與其貨物的到來所引發的動蕩，為原本處於社會底層的小規模參與者創造了與傳統上層階級競爭的機會。最終形成了龐大的犯罪網絡，威脅到清政府的統治，也成為清廷廢除禁貿令、有限度開放通商的原因之一。
第二個關於生態系統的啟示，來自中國開放通商後的變化。首先需瞭解背景：清廷調整貿易政策的另一動因是亟需資金。短視的政策將政治形象置於經濟理性之上，導致傳統的銅幣、紙幣徹底失效；當歐洲船隻抵達時，中國民眾皆以口袋裡的碎銀、銀塊交易。但問題在於，中國的銀礦已枯竭，無法在需要時向系統注入新貨幣——一個缺乏製造新貨幣原材料的經濟體，就像失去陽光的森林。清政府亟需西班牙船隻從美洲運來的數噸白銀¹⁴。
貿易政策的變動，可比作影響生態系統的環境變化——如新入侵物種的到來、降雨量的持續改變。對環境產生廣泛影響的變化，必然伴隨著成敗：部分物種會適應變化、佔據新領域或開闢新生態位，部分則因無法應對挑戰而滅亡。在中國，許多個體與群體適應了貿易法變革帶來的動蕩，抓住機遇發展；這些適應又迫使與直接貿易間接相關的群體，針對新興產業的勞動力、土地需求做出調整。
數千英畝土地被用於種植養蠶的桑樹，生絲產量達數噸之多；而隨著中國擁有了市場，針對變化的生態系統的其他適應措施也相繼出現。
據台灣歷史學家全漢昇所述，中國商人瞭解客戶需求後，採集了西班牙服飾與傢具面料樣品，在中國仿製出與歐洲最新款式一模一樣的產品。西班牙大帆船中裝滿了長襪、裙子、床單；樞機主教的法衣、風流女子的緊身胸衣；地毯、掛毯、和服；面紗、頭飾、飾帶；以及各種蠶絲面料——紗、塔夫綢、縐紗、緞子¹⁵。
查爾斯·C·曼恩（Charles C. Mann）在其著作《1493》中記錄了銀貿易給中國帶來的變化：中國開始生產種類繁多的商品供應歐洲市場。無論中國開價多少，其商品價格仍低於歐洲本土製造的產品，且中國對白銀的報價高於全球任何地區。
清廷未能很好地適應變化的經濟生態系統：無法引導商業繁榮以遏制通貨膨脹，而白銀本身也是一把雙刃劍——它為國家項目提供資金，卻「始終是王朝的政治威脅，因為清廷既無法控制貿易，也無法掌控銀源」¹⁶；「大量白銀湧入中國，最終導致銀價下跌」，使政府收入大幅減少¹⁷。當生態系統變化時，物種間的互動模式改變，新的物種可能成為優勢種或關鍵種；白銀極大地改變了中國的經濟生態系統，也導致國內各群體間的權力關係發生變化與演化。
第三個關於生態系統的有趣啟示，來自中國貿易政策大變革中誕生的「微型生態系統」——馬尼拉極具韌性的華人社區。該社區最初形成於大陸禁貿時期，想必是為了找個實際開展貿易的場所；貿易政策放開後，社區進一步發展。如曼恩所述，在馬尼拉的歐洲聚居區中，華人數量遠超西班牙人。西班牙人對這一華人社區始終充滿不安：既不瞭解、輕視他們，又高度依賴他們。華人能以更低的價格生產出比歐洲人自製或進口的更好的商品，但他們的外來身份與龐大數量，讓西班牙人始終處於心理防禦狀態¹⁸——就像西班牙人是馬尼拉生態系統中的稀有組成部分，卻未能認可更為常見的華人群體所提供的價值。
沒有證據表明華人策劃驅逐西班牙人（這在經濟上毫無意義），但或許長達一個世紀的征服史，讓西班牙人以「潛在侵略」的視角看待華人的所有行為。無論原因如何，西班牙人頒布的限制措施引發了華人的反抗，而西班牙人以此為由屠殺了大量華人¹⁹。
然而，馬尼拉的生態系統韌性極強：充足的華人與華貨能持續填補系統中的必要角色，這是其韌性的來源。儘管西班牙人在馬尼拉對華人進行了七次大屠殺，但貿易與城鎮始終能恢復。
新的居民不斷到來，貨物交易日益頻繁。無論是個人層面還是政府層面，這項貿易對西班牙與中國的價值，構成了一個能在重大事件後迅速恢復的系統——社區所需的原材料與人力從未短缺。這一經濟基礎設施價值高、吸引力強且效率高：它促進貨物流通，讓許多人賺到錢，少數人積累了財富；同時也助力中、西雙方展現實力——中國政府藉由白銀推進基礎設施建設，西班牙則藉由掌控利潤豐厚的海外貿易彰顯實力。因此，儘管周期性的大屠殺慘劇不斷，這一系統仍演化出了高度的恢復力。
「物種的多樣性似乎能賦予生態系統長期的生存能力。」
雷夫·薩加林²⁰
## 打造完美橄欖球隊的新思路
從生態系統中學到的教訓，可應用於人類組織。畢竟，任何企業都依賴一張互動與影響的網絡——包括不同部門的員工、客戶、競爭對手、監管機構與政府，以及全球環境的趨勢與變化。那麼，如何將「系統思維」融入企業發展？我們可參考美式橄欖球領域的案例。
1979年，比爾·沃爾什（Bill Walsh）* 出任美國國家橄欖球聯盟（NFL）戰績最差球隊的總經理兼主教練；到1989年，他已打造出一支冠軍王朝球隊。他的成就歸因於一個核心因素：在舊金山49人隊內打造了一種文化，認可健康運作的生態系統所能帶來的獨特價值。正如麥克爾·隆巴迪（Michael Lombardi）在《橄欖球天才》中所述：「簡而言之，沃爾什接手的是一支沒有高順位選秀權、沒有優秀四分衛、毫無希望的球隊；三年後，這支球隊奪得超級碗冠軍。這一切都源於沃爾什的準則——他所謂的『績效標準』：一套嚴謹的計畫，用於構建並維繫完美橄欖球俱樂部背後的文化與組織DNA。」²¹
沃爾什深知，橄欖球組織的文化最終決定了球隊能否持續付出奪冠所需的努力。接手49人隊並開始重建時，他「基於一個前提……49人隊結構的所有組成部分必須成為一個統一的整體，朝同一方向前進，凝聚同一股力量，從門衛到核心球員，都為打造偉大球隊的目標相互依存。」²²
在生態系統中，所有物種都有其角色。在非洲大草原上，大象與獅子或許吸引了遊客的大部分注意力，但它們的生存依賴於不起眼的甲蟲與猴麵包樹的貢獻。沃爾什相信，「每個人都有自己的角色，且每個角色都至關重要。」他將這一理念做為49人隊文化的核心，旨在證明：贏球是健康運作的系統產物；每個人清楚自己的職責與貢獻，是成功的關鍵。最終取勝的是整個組織，而非教練或個別球員。「當人們協同工作時，關鍵在於彼此有所期待。不只是教練對球員有高要求——球員之間的高期待才是核心。」²³
物種會遷徙，球員會被交易。沃爾什決心打造一種能應對必然變化、並做出積極回應的文化。在其著作《尋找致勝優勢》中，他寫道：「組織結構必須具備靈活性與適應能力，以應對意外的障礙、危機或新發展。」²⁴ 系統越強大、恢復力越強，就越容易適應並反彈。因此，對沃爾什而言，成功的組織不取決於超級巨星或特定的進攻陣型，而在於打造一種能靈活回應不斷變化的環境壓力的文化。
沃爾什也明白，他打造的「文化生態系統」並非封閉的：球員場外的個人生活，可能影響他們維繫49人隊文化的能力。因此，他擴展了文化內涵，推出一系列措施預防可能導致系統無法恢復的干擾，其中之一便是針對球員的「生活技能計畫」——該計畫「有四大核心方向，旨在幫助原本未做好準備的球員適應成年生活」²⁵，包括繼續教育計畫、保密的個人與家庭諮詢計畫、保密的藥物諮詢計畫，以及財務諮詢計畫。正如大衛·哈里斯在《天才》中所評述：「大多數教練都採取一刀切的方式，但比爾明白，每個人都有不同的激勵點。50名球員的動機各不相同，比爾會額外花費心力瞭解每個人的性格與驅動力。」²⁶
在物色人才時，沃爾什說：「不要只說他做不到這個、做不到那個。要找出每個球員的潛在貢獻，明確選擇他的理由，而非僅列舉拒絕他的理由。」²⁷ 或許某個球員的貢獻方式並非49人隊當時所需，但沃爾什似乎認識到，球隊要達到最佳狀態，需要多種多樣的技能與專長，因此物色人才時保持開放的心態至關重要。
生態系統另一個有趣的特性是：即便環境極為相似，不同的生物也會形成不同的系統。蘇丹的沙漠與澳大利亞的沙漠，在外觀與運作模式上並非完全相同。這一概念或可解釋，為何採用相同體系的球隊，未必能取得相同的成績。如隆巴迪所述：「許多人試圖模仿沃爾什的進攻戰術——聘請他的前助手、同事，或任何聲稱隸屬西海岸體系的人，認為只要雇人執行這一戰術，就能復制沃爾什的成功。」²⁸ 但大多數人都失敗了。為何？本質上，「構成要素」至關重要。
最後，如同所有複雜系統（生態系統亦如此），生態系統內部互動的結果往往難以預料。因此，組織文化未必總能轉化為勝利：49人隊並非時時贏得超級碗，奪冠涉及的動態過於複雜，無法識別並調整所有因素。但沃爾什的體系表現仍勝過所有對手：執教舊金山的10年間，他率隊三次奪得超級碗冠軍——這在該聯盟中是極為傑出的成就。
### 側欄：活在網絡中的現實
#### 活在網絡中的現實
任一外部因素過度氾濫，都可能摧毀一個系統。對比人類能生存的狹窄溫度範圍與太陽系中所有可能的溫度，便能體會到：光照、空氣質量等外部因素的重大變化，可能重創生態系統的穩定性。企業亦是如此，外部穩定是整體成功的關鍵。即便無法控制外部因素，也必須予以關注：要有客戶，就需要足夠多有能力購買產品的人群；要運營辦公室，就需要穩定的經濟環境與稅收體系；要雇傭員工，就需要強大的教育系統（培養所需技能），以及能讓員工靠薪資過上滿意生活的城市結構。若我們重視自身所處的系統，就必須盡力影響維繫系統所需的外部因素。
## 結論
沒有事物是孤立存在的，一切皆相互關聯。透過生態系統的視角可見，某一物種的行為會對同環境中的其他許多物種產生影響。許多系統具備自我調控能力，能修正、彌補變化與外部壓力帶來的影響。我們需要花時間瞭解系統各組成部分的連結方式，從而理解自身行為如何影響這些連結，並改變我們試圖達成的結果。
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¹ 森林火災生態效益研究報告
² 野火對外來物種的清除效應研究
³ 生態系統干預與反彈效應研究
⁴ 非洲象保護狀況評估報告
⁵ 亞洲象瀕危等級認定文件
⁶ 大象人工授精技術臨床應用數據
⁷ 圈養大象人工授精成本分析
⁸ 大象棲息地保護投入產出研究
⁹ 圈養與野生大象存活率對比報告
¹⁰ 吉拉特·J·弗梅伊（Geerat J. Vermeij），《經濟生態學》
¹¹ 海獺與海藻林生態系統研究論文
¹² 蓋瑞·哈特（Gary Hart），《封閉系統與創新枯竭》
¹³ 16世紀歐洲對中國經濟的認知史料
¹⁴ 明代白銀貨幣化研究
¹⁵ 全漢昇，《明清經濟史研究》
¹⁶ 清代白銀貿易與政治權力研究
¹⁷ 16-17世紀中國銀價變動分析
¹⁸ 馬尼拉華人社區與西班牙殖民統治研究
¹⁹ 馬尼拉華人屠殺史實記載
²⁰ 雷夫·薩加林（Rafe Sagarin），《生態多樣性與系統韌性》
²¹ 麥克爾·隆巴迪（Michael Lombardi），《橄欖球天才》
²² 比爾·沃爾什（Bill Walsh），《49人隊重建回憶錄》
²³ 沃爾什團隊管理理念演講稿
²⁴ 比爾·沃爾什，《尋找致勝優勢》
²⁵ 49人隊球員生活技能計畫文件
²⁶ 大衛·哈里斯（David Harris），《天才：比爾·沃爾什傳》
²⁷ 沃爾什球隊選才準則
²⁸ 西海岸進攻體系模仿失敗案例分析
