中文名:突触

英文名:Synapse

原意：接触或接点

发现者：英国神经生理学家C.S.谢灵顿

主要作用：利用递质传递神经冲动

名称来自：希腊语

一、概述

突触是指一个神经元的冲动传到另一个神经元或传到另一细胞间的相互接触的结构。

突触是神经元之间在功能上发生联系的部位，也是信息传递的关键部位。

在光学显微镜下，可以看到一个神经元的轴突末梢经过多次分支，最后每一小支的末端膨大呈杯状或球状，叫做突触小体。这些突触小体可以与多个神经元的细胞体或树突相接触，形成突触。

从电子显微镜下观察，可以看到，这种突触是由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。

二、生物原理

突触一词首先由英国神经生理学家C.S.谢灵顿于1897年研究脊髓反射时引入生理学，用以表示中枢神经系统神经元之间相互接触并实现功能联系的部位。而后，又被推广用来表示神经与效应器细胞间的功能关系部位。Synapse来自希腊语，原意是接触或接点。 

突触前细胞借助化学信号，即递质，将信息转送到突触后细胞者，称化学突触，借助于电信号传递信息者，称电突触。

在哺乳动物进行突触传递的几乎都是化学突触；电突触主要见于鱼类和两栖类。

根据突触前细胞传来的信号，是使突触后细胞的兴奋性上升或产生兴奋还是使其兴奋性下降或不易产生兴奋，化学和电突触都又相应地被分为兴奋性突触和抑制性突触。使下一个神经元产生兴奋的为兴奋性突触，对下一个神经元产生抑制效应的为抑制性突触。

化学突触或电突触均由突触前膜、突触后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成，但两者有着明显差异。

胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成，但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突-树突突触，以及与胞体形成的轴突-胞体突触。

螯虾腹神经索中，外侧与运动巨大纤维间形成的突触便是兴奋性电突触。在螯虾螯肢开肌上既有兴奋性，也有抑制性化学突触。此外，尚发现一些同时是化学又是电的混合突触。

三、生物特点

神经元之间神经冲动的传导是单方向传导，即神经冲动只能由一个神经元的轴突传导给另一个神经元的细胞体或树突，而不能向相反的方向传导。这是因为递质只在突触前神经元的轴突末梢释放。当神经冲动通过轴突传导到突触小体时，突触前膜对钙离子的通透性增加，突触间隙中的钙离子即进入突触小体内，促使突触小泡与突触前膜紧密融合，并出现破裂口。小泡内的递质释放到突触间隙中，并且经过弥散到达突触后膜，立即与突触后膜上的蛋白质受体结合，并且改变突触后膜对离子的通透性，引起突触后膜发生兴奋性或抑制性的变化。这里，递质起携带信息的作用。

由于突触的单向传递，中枢神经系统内冲动的传递就有一定的方向，即由传入神经元传向中间神经元，再传向传出神经元，从而使整个神经系统的活动能够有规律地进行。中枢神经系统中任何反射活动，都需经过突触传递才能完成。

四、研究发展

1896年C．S．Sherrington（C.S.谢灵顿）把神经元与神经元之间的机能接点命名为突触(synapse)，当时他虽然还不了解接点的形态学，但是他指出神经元与神经元之间是不连续的，而且推论有些突触是兴奋性的有些突触是抑制性的。

在20世纪30、40年代对于突触之间是电学传递还是化学传递曾经发生过争论。现在知道有两类突触：电突触与化学突触。神经元之间化学传递的基本概念起源于哺乳动物内脏神经系统的研究。

20世纪初，J．N．Langley和他的学生发现肾上腺素的效应与刺激交感神经系统的效应十分相似。他的学生，T．R．Elliott甚至指出，肾上腺素可能是外周神经释放的化学刺激物。

后来H．H．Dale发现胆碱及其衍生物对心脏、膀胱和唾液腺的效应与刺激副交感神经相似，特别是乙酰胆碱最有效。Dale提出乙酰胆碱、肾上腺素的作用与刺激两类内脏神经的效应相似性的问题。

Otto Loewi在1921年所做的实验证明，刺激迷走神经释放活性化学物质，抑制心搏。继而证明，这种化学物质就是乙酰胆碱。

1936年Dale等人在刺激支配肌肉的运动神经后得到了神经释放的乙酰胆碱，因而把化学传递的假说推广到全部外周神经系统。证明乙酰胆碱是神经肌肉接点的神经递质后，直到1952年中枢神经系统的化学递质说才被广泛接受，而在7年之后，E．Furshpan和D．Potter又第一次清楚地证明了电突触的存在。

Furshpan和Potter在1959年首先指出在螯虾的可兴奋细胞之间有电学传递。电学传递可以发生在中枢神经系统的细胞之间、平滑肌细胞之间、心肌细胞之间、感受器细胞和感觉轴突之间。一个电突触的突触前膜和突触后膜紧紧贴在一起形成缝隙连接，电流经过缝隙连接从一个细胞很容易流到另一个细胞。

五、组成结构

化学突触或电突触均由突触前、后膜以及两膜间的窄缝──突触间隙所构成，但两者有着明显差异。胞体与胞体、树突与树突以及轴突与轴突之间都有突触形成，但常见的是某神经元的轴突与另一神经元的树突间所形成的轴突－树突突触，以及与胞体形成的轴突-胞体突触。

当轴突末梢与另一神经元的树突或胞体形成化学突触时，往往先形成膨大，称突触扣。扣内可见数量众多的直径在 30～150纳米的球形小泡，称突触泡，还有较多的线粒体。递质贮存于突触泡内。一般认为，直径为30～50纳米的电子透明小泡内贮存的是乙酰胆碱 (Ach)或氨基酸类递质。

有些突触扣内含有直径 80～150纳米的带芯突触泡和一些电子密度不同的较小突触泡，这些突触泡可能含有多肽。那些以生物胺为递质的突触内也含有不同电子密度的或大或小的突触泡。突触膜增厚也是化学突触的特点。高等动物中枢突触被分为GrayⅠ型和Ⅱ型，或简称Ⅰ型和Ⅱ型。前者的突触间隙宽约30纳米，后膜明显增厚，面积大；多见于轴突-树突突触；后者的突触间隙宽约20纳米，后膜只轻度增厚，面积小，多见于轴突-胞体突触。当然也存在介于两者之间的移行型。

电突触没有突触泡和线粒体的汇聚，它的两个突触膜曾一度被错误地认为是融合起来的，实际上两者之间有 2纳米的突触间隙；因此电突触又称间隙接头。电突触的两侧突触膜都无明显的增厚现象，膜内侧胞浆中也无突触泡的汇聚，但存在一些把两侧突触膜连接起来的、直径约2纳米的中空小桥，两侧神经元的胞浆（除大分子外）借以相通。如将化子量不大的荧光色素注入一侧胞浆中，往往可能过小桥孔扩散到另一神经元。这样的两个神经元，称色素耦联神经元。

化学突触的传递 冲动传到突触前末梢，触发前膜中的Ca离子通道开放，一定量的Ca离子顺浓度差流入突触扣。在Ca 离子的作用下一定数量的突触泡与突触前膜融合后开口，将内含的递质外排到突触间隙。此过程称胞吐。

被释放的递质，扩散通过突触间隙，到达突触后膜，与位于后膜中的受体结合，形成递质受体复合体，触发受体改变构型，开放通道，使某些特定离子得以沿各自浓度梯度流入或流出。这种离子流所携带的净电流，或使突触后膜出现去极化变化，称兴奋性突触后电位(EPSP)，或使突触后膜出现超极化变化，称抑制性突触后电位(IPSP)。至今尚未发现兴奋性突触与抑制性突触在精细结构上的特征性区别，有人报道含圆形突触泡者为兴奋性突触，含椭圆形突触泡者为抑制性突触，但尚未得到进一步证实。

由细胞内记录的EPSP和IPSP都是迅速上升、缓慢下降、持续约30毫秒的局部电变化，只是在正常膜电位条件下前者为正，后者为负，以及IPSP的时程稍短些。

高等动物中枢每一突触后神经元上通常形成大量的突触（包括兴奋性和抑制性的），猫脊髓前角的一个运动神经元胞体上形成1200～1800个突触，约占据神经元胞体表面的38%。神经元通过对EPSP和IPSP进行空间总和（即对在神经元不同位置上出现的EPSP和IPSP进行总和）和时间总和（即对每个突触重复发生的突触后电位进行总和），以决定它产生兴奋还是抑制。总和后，如兴奋性突触后电位达到阈值，便触发动作电位。在突触传递中递质一旦释放，无论是否已与受体结合，便又迅速地被分解或被重吸收到突触扣内或扩散离开突触间隙，使突触得以为下次传递作好准备。

六、分类方法

根据神经冲动通过突触的方式分类

（1）电突触

在突触前神经元（神经末端）与突触后神经元之间存在着电紧张偶联（electrotonic coupling），突触前产生的活动电流一部分向突触后流入，使兴奋性发生变化，这种型的突触称为电突触。突触前膜与突触后膜间以间隙连接相连，两胞膜之间以原生质相通，神经冲动直接通过。见于腔肠动物，蚯蚓，虾，软体动物等无脊椎动物，也存在于平滑肌之间，心肌细胞之间，感受器细胞与感觉神经元之间。

特点：传导快，传导方向大多是不定的。

（2）化学性突触

由突触前部，突触间隙，突触后部三部分构成。无脊椎动物中，轴突多于其他神经元的树突形成突触。而在脊椎动物中，轴突可与树突相连，但更多的与胞体相连形成突触。

根据突触接触的部位分类

一般来说，高等哺乳动物最主要的突触接触形式有三种：

（1）轴突-树突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突相接触。

（2）轴突-胞体突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体相接触。

（3）轴突-轴突突触。一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘或轴突末梢相接触。

除上述三种主要突触形式外，电镜下观察无脊椎动物和低等脊椎动物的神经组织时，发现神经元之间的任何一部分都可以彼此形成突触，如树突-树突型突触、树突-胞体型突触和胞体-胞体型突触等。但这三种突触常为生物电传递突触，其结构特征是突触间隙极窄，只有约20～30埃。它们联接的形式为低电阻的缝隙连接。生物电冲动的传导和离子交换可以横过此间隙进行，是一种电传递型式。电传递的特点是快速同步，基本上无突触延搁。近年来在哺乳类动物，如猴、猫、大白鼠、小白鼠等脑各部某些细胞均曾发现存在有缝隙连接。

根据突触的结合形式分类

张香桐(1952)根据大脑皮质锥体细胞上的突触结合形式，将突触分为：

(1)包围式突触。一个轴突末梢的许多分支密集地贴附在另一神经元的胞体上，这种结合形式使兴奋易于总合，相当于轴突-胞体突触。

(2)依傍式突触。一个神经元的轴突末梢分支与另一神经元的树突或胞体的某一点相接触，这一结合形式起易化作用，相当于轴突-树突突触或轴突-胞体突触。

根据突触对神经元活动的影响分类

(1)兴奋性突触，使下一个神经元兴奋；

(2)抑制性突触，使下一个神经元抑制。

七、突触的抑制和易化

抑制过程是中枢神经系统的另一种基本神经活动。表现在使机体内某些反射活动减弱或停止，在中枢本身，表现为兴奋性降低，暂时失去传递兴奋的能力，电活动呈超极化状态。所以，抑制过程并不是简单的静止或休息，而是与兴奋过程相对立的主动的神经活动。中枢抑制（central inhibition）有许多与中枢兴奋相类似的基本特征。例如，抑制的发生也需要由刺激引起，抑制也有扩散和集中、总和、后放等等。根据中枢神经系统内抑制发生机制的不同，目前认为抑制可分为两类。

1.突触后抑制

在突触的传递中已经提到，如果突触后膜发生超极化，即产生抑制性突触后电位，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为突触后抑制（postsynaptic inhibition）。在哺乳动物中，所有的突触后抑制都是由一个称为抑制性中间神经元释放抑制性递质引起的。据此，一个兴奋性神经元，通过突触联系能引起其它神经元产生兴奋，但不能直接引起其它神经元产生突触后抑制，它必须首先兴奋一个抑制性中间神经元，然后转而抑制其它的神经元。突触后抑制根据神经元联系的方式不同，又可分为传入侧支性抑制和回返性抑制。

传入侧支性抑制（collateral inhibition）是指一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。例如：动物运动时，伸肌的肌梭传入纤维的冲动进入中枢后，直接兴奋伸肌的α运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制同侧屈肌的α-运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张。这种形式的抑制不仅在脊髓内具有，脑内也有。其作用在于使不同中枢之间的活动协调起来。这种抑制曾被称为交互抑制（reciprocal inhibition）。

回返性抑制（recurrent inhibition）是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。回返性抑制的结构基础是神经元之间的环式联系，其典型代表是脊髓内的闰绍细胞对运动神经元的反馈抑制，脊髓腹角运动神经元在发出轴突支配骨骼肌时，其轴突在尚未离开脊髓腹角灰质前发出侧支支配腹角灰质中一种小的神经细胞—闰绍细胞。闰绍细胞是个抑制性中间神经元，它兴奋时使原发放冲动的运动神经元发生抑制。闰绍细胞轴突末梢释放的递质可能是甘氨酸，其作用可被士的宁和破伤风毒素所破坏。如果闰绍细胞的功能被破坏，将会出现强烈的肌肉痉挛。回返性抑制在中枢内广泛存在，它使神经元的兴奋能及时终止，起着负反馈的调节作用。

2.突触前抑制（presynaptic inhibition）

当突触后膜受到突触前轴突末梢的影响，使后膜上的兴奋性突触后电位减小，导致突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为突触前抑制。这种抑制的发生不在突触后膜而在突触前的轴突末梢，因为此时的突触后膜并不产生抑制性突触后电位。突触前抑制是通过轴一轴突触的活动而发生的。当轴突Ⅰ与运动神经元构成轴—体突触；轴突Ⅱ与轴突Ⅰ构成轴—轴突触，轴突Ⅱ不直接接触运动神经元。当轴突Ⅱ单独兴奋时该运动神经元没有反应，但可使轴突Ⅰ发生部分去极化，使静息电位变小。而当轴突Ⅰ单独兴奋时，则可使运动神经元产生兴奋性突触后电位（约10mV）。如果轴突Ⅱ先兴奋，接着轴突Ⅰ兴奋，则该运动神经元的兴奋性突触后电位将减小（5mV），可见轴突Ⅱ的活动能抑制轴突Ⅰ对运动神经元的兴奋作用。

关于突触前抑制发生的原因，在兴奋性突触传递中已提到，动作电位是触发递质释放的因素，动作电位大递质释放量多，动作电位小递质释放量就少。而动作电位的大小又决定于安静时膜电位的大小。膜电位大产生的动作电位就大，反之则小。当轴突Ⅱ兴奋时，将引起轴突Ⅰ发生较小程度的去极化，使轴突Ⅰ的膜电位减小，因而轴突Ⅰ兴奋时所产生的动作电位就变小，释放的兴奋性递质也就减少，从而引起的兴奋性突触后电位也随之降低，达不到阈电位水平，故突触后神经元不能进入兴奋状态，而呈现抑制。因此，突触前膜的去极化程度越大，突触后膜上的兴奋性突触后电位就越小，抑制的程度也就越强。突触前抑制是由于突触前膜的去极化引起的，故也称去极化抑制。

现已证明，突触前抑制多见于脊髓背角的感觉传入途径中，使初级传入神经末梢发生去极化。其递质为γ氨基丁酸，它能使初级传入神经末梢对某些离子的通透性增大。突触前抑制的作用在于：

①当机体同时受到不同刺激时，通过它抑制掉那些次要的神经元的活动，以突出对机体最有意义的神经元的活动。

②大脑皮质、脑干、小脑等发出的后行纤维通过脑干和脊髓，也可分出侧支对感觉传入冲动发生突触前抑制，这可能是高级中枢控制感觉信息的传入，产生清晰感觉和“注意力”集中的原理之一。

3.突触的易化（presynaptic facilitation）

易化是指通过突触传递使某些生理过程变得容易发生的现象。突触后易化=EPSP.突触前易化=在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达轴Ⅰ的AP时程延长，Ca2+通道开放时间增加，运动神经元胞体产生得EPSP变大。

八、整合作用

神经元之间不是单线相连，而是多线连接成错综复杂的网络的。每一个神经元总是和多个神经元相连。一个中间神经元，一方面和多个神经元的轴突形成很多突触(高等动物可形成100～10000个突触)，另一方面又以自身轴突的多个分支和多个神经元(中间神经元和运动神经元)的细胞体和树突形成多个突触。一般说来，一个突触前细胞的刺激量不足以引起突触后细胞的反应，即不足以产生足够的递质，使突触后细胞膜的极性发生逆转；只有在几个突触细胞的共同刺激下，使多个突触都产生递质，这些递质的作用总合才能使突触后细胞兴奋。一个突触后细胞可同时与几个突触前细胞分别连成兴奋性和抑制性两种突触。这两种突触的作用可以互相抵消。如果抑制性突触发生作用，那就需要更强的兴奋性刺激才能使突触后细胞兴奋。

一个神经元就是一个整合器，随时都在接受成百上千的信息，随时都在对所接受的信息进行加工，使相同的信息加在一起，相反的信息互相抵消，然后决定是兴奋还是保持沉默(抑制)，这就是神经元的整合作用(integration)。这大概正是生物体内神经网络对于传入的信息加工处理的基本机制。身体中90%以上神经细胞体都是分布于脑和脊髓中，其余10%存在于中枢神经系统以外的神经节中。因此，不难理解，神经整合主要是在脑和脊髓中进行。

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