2023年4月文献阅读

Daily torpor and hibernation in birds and mammals - Ruf - 2015 - Biological Reviews - Wiley Online Library
2023年4月14日

摘要

许多哺乳类和鸟类会在寒冷、食物紧缺、干旱的情况下显著降低体温,这种状态被称为torpor,出现torpor状态的动物称为异温者(heterothermy),torpor有两种,①短期torpor,3-12h,持续寻找食物②冬眠hibernation,提前准备好食物或增加身体能量,在未来几周都不会醒来。
本文收集了214个物种,包括43个鸟类和171个哺乳动物,用torpor变量(冬眠持续时间、基础新陈代谢率、体温)去做双峰分布和连续性分布,运用高斯混合聚类分析作为系统发生关系做回归去量化冬眠和daily torpor之间的区别,并评估体型和地理分布对torpor类型的影响,结果有:

  • 冬眠者会比daily torpor有更大的体重和更大的体型,并分布在更高的纬度(hibernation~35°,daily torpor~25°)
  • 冬眠者平均冬眠时间是daily torpor的25倍,最大可到30倍,最低体温相差13℃,冬眠者冬眠时的新陈代谢是清醒的6%,dailt torpor则是35%
  • 冬眠动物和torpor动物可能受到不同的选择,daily torpor状态受生物钟(circadian clock)的调控,而hibernation不是。
引言

哺乳类和鸟类很大一部分能量消耗来自维持体温。高体温能够维持良好的活动性、消化能力和大脑功能。在食物短缺时去维持高体温是一件代价很大的事情。

  • 体温(Tb)和torpor持续时间(TBD, torpor bout duration)显著受到环境温度(Ta)的影响,在torpor时,体温会随着环境温度的下降而下降,直到最低体温;
  • 在低体温和环境温度下torpor可以持续数月,随着环境温度的增加,torpor时间也相应变短;
  • 在环境温度为20-30℃时也会发生持续数小时的daily torpor
  • torpor动物对环境温度是敏感的,如果环境温度不稳定则不会开始torpor
    综上,前人认为自然界的torpor状态并不能反应动物生理能力,而反应了其对环境的响应。将异温者分称daily torpor和hibernation可能是不正确的。


结果

在TBDmax、TBDmean、最低体温、TMRmin、TMRrel(TMRmax/mean-TMRmin)上daily torpor和hibernation呈现明显双峰分布,IBE(正常和torpor状态间隔时间,inter-bout euthermia)没有双峰分布-----没做统计检验



在TMRmin和最低体温、TBDmax和体型大小、TBDmax和纬度上也区分明显


  • 体重跟冬眠时间无关,跟纬度成显著正相关,P值显著
  • daily torporTBD跟纬度无关,跟体重成轻微正相关,P值显著


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    随着体重的增加,最小体温也在增加


  • 正常情况下,随着体重的增加,代谢率在下降
  • 冬眠或torpor时,随着体重的增加,TMR也在增加


  • 体重增加,hibernation IBE增加;BMR增加,hibernation IBE降低
    很疑惑,这两张图的意思相悖,已知体重和BMR成正相关,那么体重和IBE成正相关时为什么和BMR成负相关???
讨论

虽然daily torpor和hibernation作用的结果相似,都是体温和新陈代谢降低,但是他们作用的机制不同,daily torpor是根据昼夜节律来调控的,hibernation是根据外界环境温度的变化而变化的。
冬眠物种在非冬眠季节也会出现短暂的torpor现象
用了Pagel’s λ看hibernation是否跟系统发育关系有关,在哺乳动物中探测到了强烈的信号
大部分研究者认为异温者可能是单一起源,那为什么在现存的异温者中也有一部分是不发生torpor现象的呢?

  • torpor状态会带来记忆丧失和肌肉损伤,其实是不利于动物生存的,所以有些物种选择在温度不是特别低时不torpor
  • 很多哺乳动物也发展了其他节约能量让自己不torpor的措施:如在冬天换毛以隔热、制造洞穴、增加体型、减轻重量、囤积食物、在寒冷冬天减少活动
    不过异温者这一身份本来在绝大部分的动物中就是占少数的,也可能是研究的比较少
    而且动物在自然界和圈养条件下行为模式有所不同,鸟类更加明显,在圈养条件下即使环境温度降低10℃也保持稳定的体温,而其在自然界中体温已经逐步下降。这也是研究有误差的可能原因。
结论
  1. daily torpor和hibernation是两种不同的生理适应,两种状态下的MR、最低体温和生存纬度、体重都不一样
  2. 调控daily torpor和hibernation的过程也不同,daily torpor是昼夜节律来调控的,方便觅食;hibernation和昼夜节律无关
  3. TMR和体重有很强相关性,表现出对代谢过程的依赖。支持假说:hibernation唤醒是由于代谢失衡,这种失衡在torpor状态中积累,在IBE中清除
  4. 在冬眠中的MRmin会会限制哺乳动物的最大体重,因为MR在超出一定范围会产生热负荷
  5. 系统发育关系近的物种表现出相似特征,表明torpor状态是单一起源祖征
  6. 物种可能会因适应特定栖息地或资源而放弃torpor状态,用其他方式过冬。因为torpor状态带来的体温降低、肌肉损伤和移动速度下降代价大于其他方式过冬的影响。其他过冬方式包括:建造巢穴、减低活动、储存食物、特定部位异温等
  7. 6无法解释为什么torpor物种数量很少,作者把其归咎于实验室条件无法正确观测到动物行为以及研究匮乏。
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