Steffenrem A, Solheim H, Skrøppa T (2016) Genetic parameters for wood quality traits and resistance to the pathogens Heterobasidion parviporum and Endoconidiophora polonica in a Norway spruce breeding population. Eur J For Res 135:815–825. doi: 10.1007/s10342-016-0975-6

根腐病病原体在挪威云杉（云杉abies）Heterobasidion ssp。造成森林中的碳固定损失和森林所有者的经济收入。为了促进战略繁殖计划以增加对这种病原体的抗性，尤其是蓝色菌真菌，生长和木材质量性状（木材密度和螺旋纹），我们估计加性遗传参数，相关性和来自选择的潜在反应参数从在两个地点（种植25年）和其父母在种子园（从嫁接43年）中建立的后代试验系列估计。基于后代和亲代后代回归的标准半同胞分析用于遗传力的估计。抵抗病原体的抗性在韧皮部接种后测量为树皮下的损伤长度。遗传力值随着位点和估计程序从0.06到0.33变化，而表型方差（如CV P）高且在约40-50％相当稳定。在相同材料中木材密度和螺旋晶粒的遗传性值从0.32变化到0.63。最高遗传率值通常从亲代后代回归获得。没有抗性性状与生长或木质性状遗传相关的证据。木材密度与茎直径负相关。讨论了对育种的影响。

介绍

旨在提高森林的生产力和附加值的挪威云杉（Picea abies（L.）Karst。）的树木育种计划，以增加传统上在选择气候适应，增长和某些方面强调的每单位面积的产量外部茎杆质量。改善轮调期结束时收获的木材的质量将进一步提高经济产出。生物量和质量损失的最重要来源之一是由于根茎（Heterobasidion ssp。）引起的茎木的变色和降解（Woodward等人1998）。内在木材性质的额外变化影响木材的可用性和高和低等级的比例（Zobel和van Buijtenen 1989）。有证据表明在抗性和几个木材质量性状的遗传变异（总结：Eriksson 2010; Swedjemark等人2012），但由于有效筛选的不确定性，这些性状在育种计划中的实际实施还没有完全实现方法和遗传获得。
目前，种子在含有选择的基因型的种子园中的生产是从挪威云杉育种计划中提供遗传获得的最具成本效益的方法。它是可以在开放授粉种子园中使用的遗传变异的加性比例。因此，成功的育种策略取决于遗传参数的可靠估计，例如加性遗传和表型差异，狭义遗传力（h2）和性状之间的加性遗传相关性。在挪威云杉中，这些遗传参数的估计已经计算了木材密度和螺旋纹理，这似乎是那些与最终用户产品等级具有最高遗传相关性的特征（Ho¨gberget al。2014）。狭义遗传力估计在密度的0.40至0.60和螺旋纹的0.30至0.50的范围内。密度通常与生长性状负相关，而螺旋晶粒不是（Costa e Silva等人，2000a，b; Grans等人2009; Halling-ba¨ck等人2008; Hannrup等人2004; Hylen 1997; Karlsson和Hoergberg 1998; Rozenberg和VandeSype1996; Steffenrem等人2009）。几个研究已经证明了抗异基亚种ssp的抗性的遗传变异的存在。 （Arnerup等人2010;Skrøppa等人2015b; Swedjemark和Stenlid 1997; Swedjemark等人1997,2001,2007; Swedjemark和Karlsson 2004b），自然感染（Karlsson和Swedjemark 2006; Swedje- mark和Karlsson 2004a），并从接种的相邻树桩扩散（Wellendorf和Thomsen 2008）。在Sitka云杉[Picea sitchensis（Bong）Carr。]（Bodles等人2007; Woodward等人2007）中也观察到响应于茎接种的遗传变异。尽管遗传力低（h2＆0.10），并且估计有大的标准误差，但是有证据表明存在附加的遗传变异（Skrøppa等人2015b; Swedje- mark和Karlsson 2004a; Wellendorf和Thomsen 2008）。另一种被大量研究的病原体是树皮甲虫载体​​蓝染色真菌波罗尼禾（Endoconidiophora polonica）（Siem。）Z.W。德贝尔Duong和M.J. Wingf。对这种病原体的抗性变异的遗传因素似乎总体上更强，报道的可持续性大约为0.20（Christiansen和Berryman 1995;Skrøppa等人2015a，b）。
尽管进行了许多研究，但在育种计划中战略规划和抗性包括的必要遗传参数迄今尚未得到充分估计。在森林遗传研究中，最常见的是通过分析在共同花园实验中种植的兄弟姐妹的观察结果来估计狭义遗传性。然后，估计基于类内相关性和相同生成的相关个体之间的协方差，并且通常具有大的标准误差。还可以从父母和后代之间的回归中获得对遗传力的不确定估计（Falconer和Mackay 1996; Zas和Sampedro 2015）。来自后一种估计方法的该参数的额外估计确实将增加育种操作的战略规划所需的可靠性。本研究的目的是（a）表征在挪威云杉繁殖群体中木材质量性状（木材密度和螺旋纹）的加性遗传变异和用两种病原体（E. polonica和Heterobasidion parviporum）进行人工接种后的抗性（Niemela ¨和Korhonen），使用父母 - 后代回归的后代分析，（b）估计抗性，生长和木材质量性状之间的遗传相关性，（c）讨论选择在种子园中实施抗性育种的反应。
材料和方法
接种处理和测量在两个试验，“Braset”和“Jord”的后代和他们嫁接的母亲在“Møystad”的种子园中进行。表1中给出了测量的性状和基本统计​​的概述。在1967年建立了具有接枝克隆的Møystad（N60〜48，E011〜11，180m仰角）的种子园。从选定的加树自然立场在挪威东南部的低地基于生长，分支习惯和茎形式。在种子园中，克隆在两个部分中排成行（第1和2节）。我们的研究涉及38个克隆，其中13个存在两行或更多行，其中五个在果园的两个部分。剩余的25个克隆仅存在于一行中。 1985年建立了子代试验Braset（N60〜53，E011〜12,400m仰角）和Jord（N59〜38，E010〜43,95m仰角），与来自Møystad种子园通过混合来自17个克隆（父亲）的花粉并将多聚混合物应用于112个其他克隆（母亲）的分离的雌花来进行交配。由于每个个体后代的雄性亲本是未知的，我们假设该材料由112个半同胞家族组成。试验建立与2年的容器生长的幼苗间隔2×2米在随机单树图中复制30块。两个地点的土壤被认为是高度肥沃的，并且预期的平均产量在正常轮作时间为10-12立方公尺/年-1。在我们的抵抗和木材质量性状研究中，使用50-53个家庭的子样本（表1）。这些家庭的三十八个母亲可以在Møystad种子园进行研究。

统计分析
病变长度方差初步分析后的残差图显示与正常分布的偏差和随病变长度增加而增加的值。应用Box-Cox方法（在：Sakia 1992）找到一个变换以获得正态性表明接近0的“λ”给出响应变量的最佳分布，其意味着通过自然对数变换：yt = ln y）。然后根据下面给出的模型对EP和HP的变换值进行方差估计和假设检验。然后通过公式Var [Y] = e2lw（w-1）将方差反演变为原始尺度，其中w = er2（Proc GLIMMIX in：SAS Institute Inc.2011），然后将它们用于参数估计。通过使用SAS PROC MIXED（SAS Institute Inc. 2003）中的限制最大似然（REML）方法进行方差的单变量分析，并且在模型中估计随机效应的方差。通过模型1分析两个子代试验中的每一个的观察结果，当一起分析试验时，通过模型2分析观察结果。方差呈现标准误差。
这里cjk是块j中家族k的成员的观测值，l是总平均值，B是块的影响，F是族的影响，Ekj是残差。除l之外的所有项都被认为是正态的随机效应，并且独立分布均值= 0和相应方差r2。
这里cijk是站点i中块j中的家庭k的成员的观测值。 l和F与模型1的效果相同，S是位点的效应，B是块内部位的效应，FS是位点和族之间的相互作用，E是残差。除l和S外的所有项都被认为是随机效应。使用两个数据分析Møystad的父母的数据
不同的模型：模型3，它是一个混合双向方差分析，考虑类变量段（T）作为固定效应，克隆（C）作为随机效应。模型4，其是基于模型3的协变量分析，但是作为固定效应（协变量）的附加连续回归项（X1）。协变量是茎直径（D），并且意图是调整环境方差，不考虑种子园的原始布局中的部分和行。
这里cijn是种子园（1或2）（T）i的截面中克隆（C）j的分株的观察值。 l是平均值，Eijn是残差。模型4中的bD是回归项（干直径），b是回归系数。除D，T和l之外的所有项都被认为是随机效应（NID 0，r2）。 12个基因型复制成两行，一行三行，五个代表在两个“部分”的Møystad。测试了C和T之间的相互作用，但发现对于所有性状都不显着（p [0.10]），并且不包括在进一步分析中。