生命的演化5——真核生物的繁荣

除了病毒,单细胞便可以构成最简单的生命体。

生命可以分为由细胞构成和非细胞构成两大类。非细胞构成的生命即病毒,它只有一条DNA(或RNA)长链,外面包裹着一层蛋白质。因此,病毒既不能自己进行新陈代谢,也无法自我繁殖,它必须借助宿主的细胞来完成这些功能。

所有的其他生命体都是由细胞构成的,这些生命体也可以分为两类,原核生物和真核生物,前者的细胞没有细胞核,而后者的细胞是有细胞核的。

原核细胞与真核细胞

显然,真核生物是从原核生物演化而来。所有动物、植物和真菌都是真核生物。原核生物主要包括真细菌和古生菌两大类。

达尔文的进化论告诉了我们一个惊人的结论,所有的生命有可能有一个共同的祖先。为了证明这一点,古生物学家深入到深山老林之中,去探寻大自然留存下来的古老化石,并从这些蛛丝马迹中寻找不同物种之间存在亲缘关系的证据。

这些古生物学家取得了巨大的成功,他们找到了许多证据,证明许多物种之间的确是存在中间过渡环节的。但是,化石的偶然性和稀缺性使得它并不能填充生命演化中的绝大多数缺漏环节,因此,需要寻找其他更加科学精确的方法来完成生命演化之树。

化石

基因作为遗传信息的记录者,正是可以证明亲缘关系的绝佳证据。比如,我们现在用DNA测序来做亲子鉴定。

一般来说,基因复制的差错率在10亿分之一左右,人类的基因组里约有30亿个碱基对,也就是说,细胞每分裂一次,大概会出现3个突变。

形成一个新的卵细胞需要经过30轮分裂,而精子的生成是终身持续的,一般需要100轮分裂。所以,男人年纪越大,突变的风险越高。平均而言,一对年轻夫妇的孩子和其父母相比有200个新突变。

尽管有这些差异,但不得不说,DNA复制的保真度还是非常高的。人与人之间的基因相似度为99.9%,而人与黑猩猩的基因相似度为98.6%,按平均每代200个突变的速度,就可以算出人和黑猩猩的共同祖先所生活的年代。

通过比较DNA序列,我们可以统计和计算出任何生物之间的亲缘关系,从猴子到大象再到爬行类、两栖类、鱼类、鸟类、昆虫,甚至植物。生物学家通基因测序可以把所有的真核生物都绘到生命演化树上。

生命演化树

但是,当我们把这种方法一直上溯到细菌的时候就出现问题了。这是因为,真核生物和细菌的基因差异是如此之大,以致于如果我们承认真核生物演化自细菌,那就不得不将他们的共同祖先上溯到50亿年前,而这个时间比地球诞生还早上4亿年。

那么,细菌到真核生物是如何实现惊险一跳的?是什么导致了如此翻天覆地的变化?

细菌和真核细胞共有的基因通常是负责编码细胞里的核心进程,这样的基因一般比较稳定,演化速度较慢。美国微生物学家卡尔.乌斯就选择了这样的一段基因来建立他的演化树。

乌斯的工作取得了巨大的成就,他发现了一种与我们日常所见的细菌大不相同的另一类原核生物——古生菌,而在此之前,古生菌只是被当作普通的细菌对待。

微生物的种类

乌斯发现,与一般的细菌和古生菌之间的差异相比,动物和植物之间的差异根本就不算什么,在生化层面,古生菌和一般的细菌在几乎每一个层面都截然不同,二者共享的基因还不到1/3。为了区分两者,一般的细菌被称为真细菌。

乌斯还发现,古生菌和真核细胞之间的关系惊人的近,二者共享一个祖先,而这个祖先距离真细菌还很远。由此,古生菌成为跨越细菌到真核细胞之间鸿沟的重要一环。

然而,事情也并没有那么简单。虽然科学家已经确定了真核生物和古细菌的亲缘关系,但是真核细胞中还是可以找到大量真细菌的基因序列。

而且这种相似性不再像真核生物一样,因为一定的突变率,基因呈现逐渐分叉的趋势,就像是一棵树一样。在生命演化的底部,即原核生物阶段,生命演化更像是一个环,而不是一棵树。

生物的三域分类系统

要知道,细胞自我繁殖并不是简单地把自己完全不变地复制出下一代,除了复制的过程中会出现错误,也就是我们平时说的基因突变,它还会通过基因的交换来进一步扩大子代和父母代的差异。

几乎所有的真核生物都是通过性来实现这种基因的交换,一个细胞(精子)和另一个细胞(卵子)融合,形成一个新的细胞,新细胞的基因只继承了精子和卵子各一半的基因。正因此,科学家可以通过比较基因的差异来寻找不同生物之间的代际亲缘关系。

而原核生物,即细菌,并不存在性,但是它们也会实现彼此之间的基因交换。细菌之间主要通过水平基因转移和全基因组融合实现基因交换。

在细菌之间,基因可以像钞票一样从一个细菌转手给另一个细菌。因此,细菌传给后代的基因组和它从前辈遗传的基因组可能像,也可能不像。

DNA直接在细菌之间转移

因此,细菌之间的演化并不能像真核生物一样可以建立一棵具有清晰代际亲缘关系的生命树,它更像是一张网,可以在没有任何亲缘关系的细菌之间交换着基因。

那么,真核生物的复杂性如何从原核生物演化而来呢?是通过按部就班的基因突变和自然选择而来?还是通过细菌之间直接的基因转移或融合重组而来呢?又或者两者兼有?

这两种力量显然都起了作用。但不管是哪种力量发挥了关键性作用,最终结果便是一个细菌进入了另一个细菌,并且演化为真核细胞的线粒体。这是原核生物实现向真核生物神奇一跃的关键一步。

线粒体是细胞的能量工厂,它通过消耗氧气,可以在几亿分之一米的距离内产生与闪电相当的电压,实际上比家用电网要高1000倍。

我们知道,原核生物内部是没有线粒体的,而所有的真核生物细胞中都有线粒体,或曾经有过线粒体。

事实上,线粒体曾经就是自由的细菌,因某种偶然的因素进入到另一个细菌体内,并且长期共存下来。而这个宿主细胞正是古生菌。像这样,一个细菌共生在另一个细菌体内的情况还有,比如叶绿体。

细菌的共生和融合

很有可能,真细菌入驻古生菌成为线粒体,为真核细胞体积的增长提供了可能。

这是因为,细菌获取能量的方式其实和线粒体是一样的,即通过三羧酸循环等化学反应在细胞膜或线粒体膜形成膜压,从而输出能量。

也就是说,它们都用皮肤呼吸。这就带来了一个问题,因为体积以立方增加,而表面积则以平方增加。随着细胞体积的增长,细胞膜供能将会达到上限,从而限制体积继续增长。

平均而言,真核细胞的体积是原核细胞的1万倍,甚至10万倍。光靠皮肤呼吸已经无法解决能量供应问题。因此,最佳解决方案便是在细胞内建造专门的能量工厂。

线粒体结构

线粒体完美解决了这个问题。一个真核细胞中平均有几百个线粒体,多的甚至有超过10万个。

要成为一名合格的真核生物,除了要解决能量问题,还需要考虑细胞核的形成,毕竟,这才是真核生物区别于原核生物的关键特征。

细胞核的形成事实上也源于线粒体的加盟。

线粒体本来就是独立的细菌,因此,它有着自己的基因。但是,在长期演化过程中,大约96%-99.9%的线粒体基因已经丢失了,而它们的大部分都转移到了宿主细胞的基因中。

科学家发现,真核基因不像细菌基因那样规整地排列成行,而是碎成许多小片段,中间插了许多非编码的序列。而这恰恰始于线粒体中一种叫“跳跃基因”的入侵。

这种“跳跃基因”可以通过持续不断地剪切复制,不断地增加自己在DNA中的地盘。人类基因组里几乎一半都是跳跃基因或者它们衰败(突变)了的残余。平均而言,每一个人类基因里面都有三个跳跃基因。

原核细胞与真核细胞制造蛋白质的区别

为了应对跳跃基因的捣乱,真核基因演化出一种能力,即当DNA转录成RNA,它会将不想要的无用RNA切掉,然后再利用RNA去制造蛋白质。

然而,问题是RNA制造蛋白质的速度超过了剪切无用RNA的速度,因此仍然会有一些坏蛋白会被制造出来。

而细胞核正是为了解决这个问题而演化出来的,因为最简单的方法就是通过有孔的核膜把两道工序隔开,等细胞核中的RNA全部处理完毕,再将其从核膜的孔中递出去,最终完成制造蛋白质的最后工序。

真核生物是走向生命复杂性的真正起点,从此,世界分成两半,一半是永恒的原核生命,而另一半则是万花筒般的真核生命。

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