读Wang师姐随笔有关水力导度的若干问题

1.叶片水力导度

查看不同类型植物叶片水力导度值发现,在目前的研究中,禾本科作物的水力导度遥遥领先,约25左右,远大于排名第二的热带木本被子植物(13左右)。排名第三的是温带木本被子植物(8-9)。而在棉花叶片水力导度的测量结果大部分集中在8-14之间,也就是说在温带木本被子植物之山,在热带木本被子植物左右,这个时候是不是应该查一下不同棉花材料的地理分布情况?排名第三的是常绿的松柏类植物,排名第四的是蕨类植物,这两类植物的水力导度值非常接近,约在7左右。而所有类型植物的平均值约在11-12,这与棉花测量值极为相似,是否有什么内在的原因呢?

文章叙述叶脉外水力导度有这样一句话“海绵组织比栅栏组织排列更紧密更有利于水分运输”,换言之,这句话的意思的紧密有利于水分运输,那么证明叶脉外水分运输多为跨膜途径或者是经过胞间连丝的共质体途径(可能共质体途径更多一点)。在棉花叶肉组织的切片中会发现对于棉花叶片而言,栅栏组织的紧密程度远大于海绵组织,而水分最终是要在气孔散失,这意味着水分是要经过排列疏松的海绵组织的,如果基于文章叙述以及本人的推断,那么棉花叶片的水力导度必然低,因为疏松的海绵组织多质外体途径,按照前面推断,质外体途径的运水阻力是比较高的。但从测量结果来看棉花水力导度并不低,当然这也是比较容易理解的,因为这里面有很多未知的变量,比如叶脉的密度、叶片水势差、甚至可以考虑质外体传输的速度是否真的会很慢。这又联系到另一个重大的问题,也就是笑笑师姐提到的叶片中水分的扩散位点在哪?同样地笑笑师姐提到了蒸发位点的三个假说,1.在气孔周围;2.在更接近叶脉的地方,因为用氦气扩散试验发现单双面叶片的扩散阻力相等(这篇文章我读过,但是由于“异于常人的记忆力”,脑袋里面就剩氦气两个字了);第三是叶片内部均匀蒸发(光合仪和压力势测水势的基本假设)。我一直觉得蒸发位点不是固定的,可能随处都会成为蒸发位点,而决定何处的则是环境即VPD的大小。

2.水力导度的日变化

说起水力导度的变化就不可避免地要谈气孔导度的变化,那么两者合体的结果就是叶片水势的变化,在这儿又想起那句话“水力导度与光合速率的耦合是有水力导度和气孔导度调节,由叶片水势介导的”,可能这句话是对这三者关系最简洁的表达吧。聊起气孔我们不得不说植物气孔调节的两个极端“Isohydric VS anisohydric”,即等水和非等水的调节行为,但值得注意的是这一定是两个极端,也就意味着可能不存在完全的等水或非等水行为!另外一个有意思的问题是谁先变的问题,是水力导度变化在先还是气孔关闭在先?即使最终的结果都是维持叶片水势。

言归正传,水孔蛋白对木质部外水分运输起关键作用,其次水孔蛋白受光调节,而用抑制剂AQP活性时显著影响水力导度的下降。如果抛开日变化,那是否意味着叶脉外水力导度在水分运输起主要作用呢?基于以上问题,回观叶片水力导度的日变化,棉花的光合午休已经被广泛认识到,那么引起气孔关闭的原因是什么?水力导度在其中又扮演了怎样的角色?都知道引起光合午休的原因是正午的较温度、较高VPD或者还与光照强度有关,因此午休的初衷是“不划算”,因为正午气孔打开要冒很大的水力学风险,那么是否意味着如果VPD不高是不是就不用午休了呢?光合午休到底是水力导度变化引起的气孔变化还是气孔为保护水利系统提前做出反应呢?我觉得就这个问题能做一些东西出来也是很有意义的。

写在最后:不知道什么时候能改掉自己做事头大屁股小的的坏毛病,早就想写一些推文,但是总是写着写着就没了,总是在新建文章但总也写不完,以后争取像笑笑师姐看齐,一周争取能写点东西,不论多少。最后还得感谢笑笑师姐,让自己有了一些追求,多了一点努力。

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