The genetic causes of convergent evolution
要点
- 趋同表型进化通常是由独立物种的相似遗传变化通过称为平行进化的过程产生的。
- 有时，趋同进化是由遗传变化的进化引起的，遗传变化是从祖先种群遗传的或物种之间的杂交，在本综述中，这些变化统称为附带进化。
- 实验进化种群的全基因组测序为平行进化的重要性提供了令人信服的证据，并且高度不同的类群之间也记录了特定基因的平行进化。
- 祖先的附带进化在单个大型种群被多个地理隔离株包围的物种中可能很常见。 杂交的附带进化直到最近才被记录下来，并且可能在自然界中广泛存在。
- 多种因素促成了平行进化;似乎控制关键发育决策的基因和与环境相互作用最直接的基因最有可能促进这种类型的进化。
物种之间表型相似性的进化（称为趋同）表明，种群可以预测地应对生态挑战。趋同通常是由相似的遗传变化引起的，可以通过两种方式出现：独立谱系中相似或相同突变的进化，称为平行进化;以及种群之间共享的等位基因独立谱系的进化，我称之为附带遗传进化。在许多类群中都发现了平行和附带进化的证据，一个新出现的假设是，它们是由于某些遗传靶标的突变最大限度地减少了多效性效应，同时最大限度地提高了适应性。如果这被证明是正确的，那么适应背后的分子变化可能比以前所认识的更容易预测。
...如果在足够普遍的层面上考虑趋同，例如生物体适应性对类似环境挑战的趋同性，那么多种不同的遗传机制通常可能有助于提高适应性。然而，在更细粒度的层面上，最近的研究表明，由于独立谱系中相似分子机制的进化，形态学和生理学经常趋同。在微生物中，即使是适应性趋同也经常通过类似的基因变化进化。这些新数据表明，遗传进化可能比将分子生物学应用于进化问题之前所认识的更容易预测。...
Convergent Evolution at the Pathway Level: Predictable Regulatory Changes during Flower Color Transitions
进化的可预测性，或者谱系在表型趋同过程中是否反复遵循相同的进化轨迹仍然是进化生物学的一个悬而未决的问题。在这项研究中，我们在生化途径水平上研究了进化趋同，并使用花花青素色素沉着测试了进化的可预测性，这是一种具有充分理解的遗传和调控基础的性状。我们重建了安第斯分支 Iochrominae（茄科）28 个物种的花花青素含量的进化，并研究了色素沉着的变化如何与七个关键花青素途径基因的表达变化相关。我们使用基因表达的系统发育多变量分析来测试宏观进化尺度上的表型和发育趋同。我们的结果表明，祖先色素飞燕草素的四次独立缺失涉及三个晚期途径基因（F3′5′h、Dfr 和 Ans）表达的趋同丧失。影响花色的色素类型之间的转变（例如，蓝色到红色）涉及分支基因 F3′h 和 F3′5′h 表达的变化，而该途径早期步骤的表达水平在所有物种中都非常保守。这些模式支持了这样一种观点，即花色素沉着的宏观进化遵循可预测的进化轨迹到达趋同的表型空间，反复涉及调控变化。这可能是由通路水平的限制驱动的，例如多效性和调节结构。
Pathway-level convergence: an underexplored aspect of convergent evolution
突出
- 从基因到整个途径和网络，在多个遗传水平上越来越多地探索遗传趋同。
- 由同源途径内基因选择驱动的途径趋同在遗传趋同中仍未得到充分探索。
- 我们提出了一个研究通路趋同的理论和方法框架，结合了发散时间和性状复杂性。
- 随着分化时间的增加，通路水平上的收敛可能比基因水平更频繁地发生。然而，在极其深刻的分歧中，独特的进化路径可能占主导地位。
- 通路趋同在复杂性状中可能很常见，因为广泛的基因型网络和高基因型冗余将遗传途径扩展到相似的表型。
- 我们主张对途径趋同进行假设驱动的研究，整合系统生物学方法，并强调与发散时间和性状复杂性相关的深思熟虑的方法选择。
抽象
进化在遗传水平上的可重复性程度仍然是生物学的核心问题。趋同适应可以通过同源基因的突变、同一途径内不同基因的变化或不同的分子途径而产生。大多数研究都集中在基因水平趋同上，而对通路水平趋同的普遍性知之甚少。在这里，我们综合了通路水平趋同的理论观点，重点关注性状的遗传复杂性和类群之间的分歧时间如何影响通路与基因水平趋同的可能性。我们强调了方法论考虑，并认为与系统生物学的整合对于推进该领域至关重要。我们的目标是激发更多假设驱动的研究，研究通路水平趋同的机制和流行率。
...通路拓扑可以通过创建“阻力最小的进化路径”来影响基因或位点参与趋同分子进化的可能性...
...通路功能较慢的分化可能是由于对通路的进化约束更强，必须整合多个组成部分以维持整体功能 [45].相比之下，通路中的单个基因可能会经历不同程度的选择和约束，具体取决于它们在网络中的具体角色和位置[例如，47,48]...
Comparative Transcriptomics of Convergent Evolution: Different Genes but Conserved Pathways Underlie Caste Phenotypes across Lineages of Eusocial Insects
进化基因组学非常感兴趣的一个领域是趋同进化的性状是否是趋同分子机制的结果。昆虫社会中蜂王和工蜂种姓的存在是趋同进化和表型可塑性的一个壮观例子。多个昆虫谱系已经进化出环境诱导的替代种姓。鉴于膜翅目（蜜蜂、蚂蚁和黄蜂）真社会性的多个起源，有人提出昆虫种姓是从由深度保守基因组成的共同遗传“工具包”进化而来的。在这里，我们将先前发表的火蚁和蜜蜂研究的数据与 Polistes metricus 纸黄蜂的新数据相结合，通过首次对三个主要膜翅目社会谱系之间的种姓决定进行全转录组比较分析来评估工具包的想法。总体而言，我们发现在三个社会谱系中几乎没有共享种姓差异表达的转录本。然而，在途径和生物学功能层面上存在更多的重叠。因此，存在共享元素，但在特定基因的水平上没有。相反，该工具包似乎相对“松散”，即不同的谱系显示出涉及相似代谢途径和分子功能的趋同分子进化，但不完全相同的基因。此外，我们的纸黄蜂数据不支持“新”分类学限制基因与种姓差异相关的互补假设。
Polygenic adaptation: a unifying framework to understand positive selection
大多数适应过程都有多基因遗传基础，但即使最近基因组数据呈爆炸式增长，我们仍然缺乏一个统一的框架来描述所选等位基因的动态。在最近的理论和实证工作的基础上，我们引入了适应性结构的概念，它通过影响适应性潜力和种群遗传原理的因素来扩展适应性性状的遗传结构。由于适应通常可以通过许多不同的适应性等位基因组合（冗余）来实现，因此我们描述了两个特征——位点之间的异质性和复制种群之间的非平行性——如何成为表征进化种群中多基因适应的标志。我们讨论了如何将这个统一的框架应用于自然和实验种群。
