Pâques LE (2013) Forest Tree Breeding in Europe: Current State-of-the-Art and Perspectives, 1st edn. Springer Netherlands

第1章 引言

Luc E. Paues

森林树种育种旨在遗传改良森林树种

即使由于自然选择压力而适应当地环境，森林树种的当地遗传来源也不一定符合社会经济需要和工业需求。例如，建筑图案（例如茎形，分支图案）或内部木材性质（例如晶粒角度，纤维尺寸）可能在技术上和经济上不适合于生产高品质木材最终产品。此外，由于新的不利气候或有害生物的限制，当地环境状况正在改变。此外，人类的需求也在不断发展，新的服务和产品将会得到预期。结合森林管理实践和工业过程的适应性，育种可以成为当前和未来环境和社会经济需求改善森林树种的有效途径。
林木育种基本上通过重组和选择压力模拟自然选择，但有两个主要差异：人工选择是定向的，重点是社会经济需求和适应性要求，选择过程更快。

森林树种繁殖处理经济重要性的物种

树种繁殖主要涉及到经济重要性的物种，通过人工种植或直接播种改良品种进行人工再生，用于造林和/或再造林。因此，改良品种首先用于工业林区，也用于农业林业，有时还用于浓缩当地的森林。高质量的木材快速（短轮）和高持续生产通常是经济和经济上的优先事项，期待饲养进步期望很高。另一方面，品种繁多的高效率种植也成为育种计划的推动力：目前，欧洲和世界上最活跃，最具创意的育种计划仅存在于种植或种植高地的物种木材价值。在欧洲，这些包括：苏格兰松和海洋松，挪威和Sitka云杉，道格拉斯冷杉，杨树和一些高贵的硬木。

近来森林树种的遗传改良

与其他作物（谷物，蔬菜，果树）相比，森林驯化最近才开始：五十年代在美国正式发起的林业育种，然后蔓延到欧洲国家。因此，除了一些地方对森林进行消耗性剥削外，引进外来物种和转移同种异体种群（二十世纪二十年代已经很频繁），这可能与当地群体杂交，欧洲大多数森林树种仍然可以被认为是野生的。
这对林木育种者来说很幸运。与普遍广泛的遗传变异性相关，欧洲大多数森林树种都是典型的，没有森林的驯化，通过选择保证了遗传进展的巨大机会。此外，并行地，它允许组织基因库的保存。然而，最近对种植森林的兴趣也意味着在过去几十年中，为了获得物种生物学的基础知识，巨大的研究工作（并且仍然是一些物种）。育种进展已相应推迟。

一个故事在不同的步骤

投入巨资努力研究主要林业物种及其地理组织的遗传变异性。这是育种前的一个不可避免的初步步骤。除了少数例外，这些研究仅在20世纪40年代才开始在国际上与主要针叶树。他们受到IUFRO（国际森林研究组织联合会）的大力支持，他们在很大程度上受益于高度专业的林务人员和研究人员的承诺，其中包括欧洲落叶松的W. Schober教授，日本落叶松的W. Langner A. Schwappach，W. Schmidt，S.Kociecki，M Giertych for Scots pine，O. Langlet，P.Krutsch和M.Giertych for Norway spruce，H.Barner和A.Fletcher for Douglas fir and Sitka spruce。对于广泛的（而且对于一些其他针叶树），研究已经更新了欧盟赠款支持的举措，如灰分（RAP项目）;核桃（核桃脑）;道格拉斯冷杉（Forest，Eudirec）;对于欧亚落叶松物种（Sib Larch）或一些国家计划（例如：灰，野樱桃）。
在整个自然范围（从几十到一千个人口）采样的人口（自然和有时是人造的）在欧洲许多测试地点（原产地试验）和有时甚至超越之间联合种植和评估。逐渐地，他们将结果用于适应性，生长和建筑特征的特定遗传变异性，并且在较晚的时间内对木材性质进行了研究。他们一直是选择最适合人群开始繁殖和推荐种群在种植和选择结果之前部署在森林中的令人难以置信的信息来源。
在几个国家和某些物种，遗传改良停止在那里。基于适应性和造林性状的这些遗传变异性结果，与分子或生物化学标记物研究相辅相成，已经描绘出源地区;已经选择了种田，组织种子来源的收集，转移和部署。来源地区对应于地理区域，生态均匀，种子站或种子源具有相似的表型或遗传特征。它们主要是针对本地物种定义的，它是通过收集在该区域之外的种子来避免当地遗传物质不受控制的遗传污染的一种方法。然而，出口地区也被定义为广泛使用的外来物种。
今天，超出其初步范围的遗传多样性研究，来源审判也是临时保护的一种临时形式;一些灭绝或濒危人口的水库;遗传研究的DNA材料的易于获取的来源等。这些试验及其相关的数据集积累了多年，也从气候变化的威胁的角度重新考察，研究人群对气候的灵活性和反应规范的建立。五十年后，甚至更多的是一些物种，许多这些试验仍然存在，但像许多森林遗传学田间试验一样，由于缺乏资金和关切，它们有被遗弃的危险。
基于这些知识，从本地范围或原产地的最适合种群中挑选出树木（与邻居相比，表型优越的树木）已经建立了试种和种群。基于几十到几百（有时成千上万）选定的树木（克隆），这些人群是进一步育种的核心，并将随着育种进度而发展。然后可以启动重组检测选择的育种周期，旨在增加有利基因的目标性状的频率。根据经济需要和当地资源，短期（通常是一代）或相反长期（几代）的育种策略已经开始实施。
短期育种策略旨在释放高度表现的品种，通常是一些有限的特征。选择压力（强度）通常很重，所释放品种的遗传多样性可以很窄（至少一个品种至少一个品种混合物）。育种通常不会超过第一代。遗传变异性降低确实是进一步遗传进展的主要瓶颈。相比之下，长期育种策略的目的是在繁殖群体中保持足够长的遗传变异性，以便允许遗传增长超过育种周期。在建立遗传进展的同时，通过仔细组织繁殖种群，基因型重组，选择过程以及繁殖和部署种群的明确分离来维持和监测遗传多样性。

对于给定的生物地理区域而言，育种工作的方向是针对特定生物地理区域的改进，从生态角度来看，对于某一特定的物种来说，育种工作是完全统一的它们被称为“繁殖区”（根据与遗传数据相结合或不与遗传数据相结合的自然气候标准）或“部署区”（根据改良品种的性能定义），但后者可能更具限制性。强大的纬度梯度，例如斯堪的纳维亚或大陆或英国的大陆梯度，例如强加了这些组织部门。然而，这些区域的环境条件可能较不均匀，在这种情况下，遗址上品种的稳定性成为主要的选择标准。

对于林木繁殖，时间是一个主要的制约因素

树是长期多年生生物，具有普遍较晚的性成熟。显而易见的后果是重组和遗传物质评估的延迟：事实上，一些感兴趣的特征（例如心材含量，木材性质，对某些疾病的抵抗力）的最佳表达可能迟到，只能在更成熟的材料中或在一些极端之后观察到（经常罕见）气候事件。因此，战略旨在缩短繁殖周期跨度，并优化每单位时间的遗传增益。通过诸如茎环和/或化学处理（如注射赤霉素）的机械手段开花和刺激的进展加速了几种天然晚期再生物种的重组期。早期间接预测因子（标记辅助选择是其中一种形式）通过农场测试中选择的特征提高了几种性状选择的效率（每单位时间更多的增益）。

选择是最常见的多特征

总体而言，无论物种和策略类型如何，相同的特征都是针对性的。选择最常见的是多特征，这可能会在拮抗性状之间产生一些妥协。感兴趣的最常见的特征包括：适应非生物（霜冻，干旱，风等）和生物（真菌，细菌病原体，昆虫，啮齿动物）药剂，生长，茎和冠形，分枝和木材性质（解剖，物理，机械，化学，生物和技术）。其他特征可以直接关于品种的进一步部署，如品种在环境中的遗传稳定性，（性或无性）大量传播的容易性等。选择标准优先级或重量根据种类而变化，并且取决于种植环境和工业背景
基于物种的生物学和遗传特征，利用种间特异性，如特异性间交叉可能性和杂交优势（例如，杨树和幼体的杂交程序），自发成功地消除有害基因（例如，海洋松树改善茎形），易生产（例如基于苏格兰松，挪威云杉和道格拉斯冷杉的反复选择的育种计划）或植物（例如，野樱桃的克隆程序，部分用于Sitka云杉）繁殖等。

改良品种的释放仍然是最终目标

无论采用何种策略，改良品种的选择和释放仍然是最终目标。森林树品种覆盖不同的形式：从营养繁殖的单个个体（栽培品种）（例如杨树，野樱桃，栗子）或单个半或全同胞后代（如Sitka云杉）或在杂交果园中产生（例如，杂交落叶松），种子果实中的合成品种（通常来自数十个亲本克隆的后代，例如苏格兰松，挪威云杉，道格拉斯冷杉，野樱桃，灰，桦木）或杂交种子果园（例如杂交落叶松）。
质量传播技术的改进是将育种进度纳入林业的另一个先决条件，与育种同时进行了大量的研究工作。再次根据物种特征，可以设想性传播或无性传播。种子果园是生产品种的主要途径：它们是选定树木的特殊种植园，以便有利于泛滥，并以合理的成本设法生产大量和规则的种子。种子园通常用于生产松树，云杉，冷杉，荔枝，还有几个阔叶（灰，樱桃，桦木等）。通过切割的植物繁殖完全用于杨树和柳树。它现在也广泛应用于Sitka云杉，野樱桃等，并尝试了其他几个种类，如混种落叶松，道格拉斯冷杉和挪威云杉。结合低温保存的体细胞胚胎发生也是目前开发的几种物种（松树，落叶松，道格拉斯冷杉）的切割的有吸引力的替代品。

在欧洲一级采取严格的监管框架

森林生殖材料按照经合组织和欧盟（1999/105 / CE指令）规则，在欧洲范围内进行交易：“确定”（黄色标签），“选定”（绿色标签），“合格”（粉红色标签）和“测试“（蓝色标签）。 “确定”类别只是保证来自某个给定原产地的材料的来源，但没有任何选择; “选择”类别由表型选择的种子架中收集的合成品种表示; “合格”类别由种子果园中收集的合成或杂种品种表示，其组成部分已被选定为某些标准;品种的优越性正在评估中。最后，“测试”类别对应于在给定的部署区域中的某些标准的优点已被证明的品种。它们包括种子架，种子果园，家庭和品种的父母。
只要新品种符合DUS（区分 - 均匀性 - 稳定性）标准，就可以通过植物品种权利获得森林树种的法律保护。在林业中，它仅适用于克隆材料（品种），因此限制到杨树和柳树，但是可以使用可以使用克隆繁殖的一些其他种类的野生樱桃，栗子或核桃的品种也可能受益从这个保护。

一个成功的故事

与遗传研究共同开发的育种工作在过去几十年中一直很激烈，大大提高了我们在主要林业物种的生物学，生理学，病理学和遗传学方面的科学知识以及各种性状的现场实验和评估技术专长，物种的有性繁殖（控制杂交，批量生产，种子处理）和营养繁殖（扦插，体外技术）。
这些努力在业务上已经导致了在欧洲一级为几乎所有的森林树种选择和创造了改良品种。大多数国家针对主要针叶树种植的第一代种子果实的合成品种已经商业化，但也有一些阔叶树种。一些国家存在第二代甚至第三代种子果园，其中有最先进的针叶树育种计划，如法国的海上松树或斯堪的纳维亚的苏格兰松。目前，欧洲近40种不同种类的1,000多个种子果园已经覆盖了6900公顷。在一些国家（例如英国，爱尔兰），从精英家庭获得的锡克斯云杉的克隆品种也交易。农业林业和林业用途也可以种植几棵阔叶树（杨树，桦树，柳树，野樱桃，栗子，黑蝗，al木等）的高品质品种。总而言之，改良品种现在在欧洲广泛应用于人造种植园，并且成功地促进了木材生产的数量和质量以及森林的可持续性。

但不是没有任何威胁...和新的挑战

在几个国家和几个物种中，来自改良品种的现有益处往往是欧洲繁荣期间繁殖活动的成果（1960〜990年）。当时在15个以上0个不同的研究机构（国家和地区）进行同一物种的育种计划并不罕见。从那时起，减少养殖队的预算和/或工作人员已经大大耗尽了育种工作，使其在一些国家接近灭绝。因此，国家级育种小组之间的协同作用将会更大，种群繁殖种类数量的减少和对有限物种的努力集中，对更多认知遗传研究的研究活动的重新定位，或过去努力的持续增值已经成为育种者及其研究机构的一些选择。
与此同时，气候变化以及新的生物威胁（病原体和昆虫）的踪迹严重质疑了物种的适应潜力和长期的欧洲森林的可持续性。更迫切的是，林务员质疑现有改良品种对未来气候的适用性，特别是30〜0年前在不同气候条件下选择的品种。此外，随着木材需求的不断增长，社会经济需求的不断发展，工业需求的增加（如燃木，耐用木材）以及社会压力较大（作为生物多样性保护，森林设施和环境修复）。同时，广义上的生物技术，数学建模等方面的科学进步也为育种者提供了新的可能性，而这些育种者尚未融入育种策略。

欧洲种鸽之间的合作是不可避免的，必须加强

很明显，在欧洲一级面临新的威胁和挑战;欧洲种类的本地范围广泛，不局限于国界。扩大的欧盟已经开辟了新的商品贸易自由空间，包括森林生殖材料，促进种子和植物交流。因此，单一国家队难以解决新的挑战。
欧洲联盟通过研究项目（例如双子座，亲缘关系，核桃脑，Eudirec，落叶松，RAP，Fraxigen）至少在二十年来一直支持欧洲团队培育林业研究，特别是森林遗传学和育种研究。通过COST项目（欧洲合作政府间框架）。最近通过研究基础设施网络TreeBreedex（欧洲联盟再次支持）已经取得了一大进步。 TreeBreedex项目的目的是将遍布整个欧洲（28个机构，18个国家）的林木育种研究团队和研究基础设施进行网络建设，并促进他们之间的合作。
在成果中，已经出台了几个科技设备清单;其中最重要的是通过TreeBreedex数据库可直接获得的林木遗传资源（种群，后代，克隆）和超过10种物种的实验基因试验的相当详尽的清单。已经提供了与森林遗传学和林木育种有关的科学，技术，组织和法律方面的频繁和定期的交流信息和专门知识。已经达成了一些协议，例如关于联合实验中性状评估的共同标准。其中，所有这些成就反映了欧洲林木育种者在遗传研究和育种方面进一步合作的意愿。欧洲树种繁殖中心的想法已经发芽，必须制定出可持续的网络。
国家或机构林业和研究政策可能阻碍这种发展，但从科学和技术的角度来看，除了工作人员和预算的削减之外，还需要更密切的合作。更密切的合作需要研发机构总部勇于立场，绕过自己的国家或区域特权，并说服国家森林政策部门。
同时，欧洲森林遗传学家和育种者必须在确定共同繁殖目标，划定跨国繁殖区，分享实验方案，开发新技术，达成共识，开发新的育种策略，组织具体的育种工作计划等科技问题上取得进展。同时，育种和研究将需要更多的获取互补设施，包括遗传资源和野外实验试验，以在物种的生态学，生物学和遗传学方面取得进展。