New Insights into Mycoviruses andExploration for the Biological Control of Crop Fungal Diseases(Xie and Jiang, 2014)真菌病毒在防控作物真菌病害中的探索
综述前部分内容
一、摘要（【现学现卖】探索真菌病毒防控作物病害（1））
二、研究背景介绍
三、植物病原真菌中的病毒
四、真菌病毒与寄主的互作研究（【现学现卖】探索真菌病毒防控作物病害（2））
五、真菌病毒的发现对病毒进化研究的影响
六、真菌病毒寄主范围和传播方式
1. 真菌病毒寄主范围很广
之前我们认为真菌病毒寄主范围很有限，而且受到真菌营养亲和群体的限制。然而真菌病毒和其他病毒一样，有很广寄主范围。比如CHV1可以侵染Cryphonectria真菌；从Botrytis porri中分离出来的BpRV1还可以侵染Botrytis squamosa和S. sclerotiorum，或者说Sclerotiniaceae家族的真菌；从B. cinerea分离的BcMV1也可以在植物中存活，很多试验结果表明，mitoviruses的寄主范围广。
一些转化技术可以将真菌病毒转入到其他非原始寄主真菌中。从全长cDNA克隆中体外转录的CHV1病毒RNA被导入无毒C.parasitica真菌。侵染性cDNA克隆还被转入V. ceratosperma和Phomopsis G-type真菌。
病毒粒子也可以直接转入真菌，从R. necatrix分离的RnPV1-W8 (RnPV1)还可以侵染其他sordariomycetous菌，比如Diaporthespp.,C. parasitica,V.ceratosperma和Glomerella cingulata。R. necatrix中的partitivirus (RnPV2)，victovirus (RnVV1)和megabirnavirus (RnMBV1)都可以侵染C. parasitica。F. boothii中的FgV1-DK21可以侵染C. parasitica,Fusarium和Cryphonectria。
这些例子都表明，病毒在这些所谓的非自然寄主中可以很好的存活，复制。
但是，也有一些真菌病毒寄主范围窄，比如SsHADV-1只能侵染Sclerotinia minor和Sclerotinia nivalis，但是与Sclerotinia亲缘关系很近的其他真菌都不行。
2. 真菌病毒在营养不亲和寄主个体间的传播
真菌病毒的传播机制还不清楚，目前人们没有发现真菌病毒天然传播载体（比如植物病毒由蚜虫等传播），但是人们依然相信应该是存在传播载体的，只是我们还没有发现。
已知真菌病毒可以通过孢子（主要是有性孢子）垂直传播，或者菌丝融合水平传播。但是很多菌株之间存在营养不亲和性，接触的时候会导致细胞程序性死亡，阻挡了病毒的传播。
然而一些研究指出，有毒无毒真菌之间的营养不亲和反应并不会阻碍真菌病毒的传播，只是传播效率低。比如一个用潮霉素标记的无毒S. sclerotiorum与营养不亲和的S. sclerotiorum对峙PDA上培养超过两周，可以获得有毒的有抗生素标记的菌（所以说我们对真菌病毒的了解真的不多）。还有研究说CHV1在培养基上时，在两个营养不亲和菌落间传播困难，但是如果是在树干上（in situ experiments原位），传播效率会高。体外试验（in vitro）和原位试验（in situ）的传播率差异可能是在皿内空间有限，培养时间有限，观察不到太小的变化；而且天然环境复杂，真菌寄主收到的环境压力多，营养不亲和反应受到影响，更容易被感染。
还有研究发现病毒的传播能力与其毒力有关，一般毒力越强的毒株，传播能力越强。还有发现在液体培养基中，MoCV1病毒粒子可以侵染M. oryzae菌株。在S. sclerotiorum菌落喷洒SsHADV-1病毒粒子溶液也可以造成侵染，或者在叶片上喷洒也可以防治真菌病害蔓延（文献131）。
3. 真菌病毒的种间传播
可以发生，但是机制不明。
4. 真菌病毒与细胞程序性死亡的对抗
真菌营养不亲和反应造成的细胞程序性死亡（PCD）会大大限制病毒传播，但是研究发现CHV1可以抑制由不亲和反应诱发的细胞程序性死亡的发生。被病毒侵染的真菌中PCD相关基因表达下调。
七、真菌病毒用于生物防治作物病害
20世纪50年代初（In the early 1950s），意大利植物学家发现了栗疫病菌感染板栗却没有造成严重症状的现象，开启了真菌病毒生防之路。这个弱毒菌株在意大利很好控制了疫情，但是在美国失败了，可能是美国森林中病毒的蔓延不够，以及环境条件不同。虽然在自然界中的施用不容易成功，但是倾注时间去研究它是很值得的。
1. 真菌病毒控制作物病害的优势
农田环境和森林，园林的差异在于作物密度大，品种相对单一，农田环境简单，造成农田中病害易于发展。但是这也是使用真菌病毒的优势，病毒在相对简单的环境中更容易发展和传播。
其他优势是，一旦病毒侵染了真菌，就会抑制真菌病斑的扩展。这一点是关键的，因为在作物真菌病害中危害程度大且快的就是在真菌病斑发展阶段，所以快速抑制真菌蔓延在控制农田真菌病害中至关重要；被感染的弱毒菌株会占领生态位，抑制其他可能的入侵。
除了板栗疫病的例子，还有病毒SsHADV-1防控Sclerotinia sclerotiorum的试验。
2. 问题
控制农业病害当然是见效快最好，但是对于真菌病毒在大田中建立种群以达到很好的控制效果需要时间。而且大田中存在的与我们施用的弱毒菌株营养不亲和的其他病原菌也是限制病毒传播效率的要素。
解决这些问题（主要是PCD）的可能办法：找传染性更强的病毒；用化合物减弱真菌之间营养不亲和反应；寻找通用真菌病毒供体（找到PCD关键基因或者载入抑制PCD的病毒，制造一个通用含毒真菌，作为病毒供体）；制造真菌病毒载体（SsHADV-1可以通过病毒粒子侵染，所以可能可以通过昆虫传播；或者寄生于真菌病原菌的重寄生菌等）
Xie, J., and Jiang,D. (2014) New insights into mycoviruses and exploration for the biologicalcontrol of crop fungal diseases. AnnualReview of Phytopathology 52:45-68.
