消化和吸收
第一节 消化生理概述
消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程
消化管: 口 食道 胃 小肠(十二指肠、空肠和回肠) 大肠(盲肠、结肠、直肠),消化的时间,口腔 15~20秒,咽、食管1~15秒,胃 4~6小时,小肠 3~8小时,大肠 12~24小时
消化腺: 口腔唾液腺—唾液,胰腺—胰液,肝脏—胆汁,肠腺—肠液之一部分。
消化的方式:1.机械消化: 通过消化管的运动,将食物粉碎、搅拌和推进的过程。2.化学消化: 通过消化腺分泌的消化酶将食物大分子分解成小分子的过程。消化道平滑肌“运动”的电生理,收缩主要继发于“动作电位”之后,而动作电位则在“慢波”去极化的基础上发生。因此,慢波是平滑肌收缩的起步电位,是平滑肌收缩的控制波,它决定消化道运动的方向、节待和速度。
消化道平滑肌的特性:1.兴奋性较低,收缩缓慢(与骨骼肌或心肌相比),2.具有自待性(但不如心肌规则);3.具有紧张性(保持基础压力),4.富有伸展性(伸展后压力不变),5.对不同刺激敏感性不同(对牵拉、温度、化学如酸碱刺激敏感)。消化腺的分泌功能:总量6~8升,1.稀释食物,利于营养物质吸收;2.为各种消化酶提供适宜PH环境;3.分解食物中的大分子营养物质;4.黏液、抗体和大量液体可保护消化道黏膜。
消化道的神经支配:外来神经,副交感神经:促进消化,交感神经:抑制消化。内在神经丛,又称“肠神经系统”,神经元数目众多(108,相当于脊髓),相对独立而完整,功能复杂, “肠脑”。
消化系统的内分泌功能:40多种内分泌细胞,其总数远超过其他内分泌细胞的总和,是最大最复杂的内分泌器官。30多种胃肠激素(胃肠肽),大多数也存在于中枢神经系统中,总称为“脑-肠肽”,常见的有胃泌素(促胃液素)、缩胆囊素、促胰液素、抑胃肽和胃动素等。消化道内分泌细胞有开放型和闭合型两种。胃肠激素的生理作用:1.调节消化腺的分泌和消化道的运动;2.调节其它激素的释放。3.营养作用。消化道血液循环的特点:储存1/3(静息状态),进餐后小肠黏膜血流量增加平时的8倍,2~4小时后降至进餐前水平。
第二节 口腔内消化和吞咽
唾液的性质和成分:分泌量:1~1.5L/日,无色无味液体,pH为6.6~7.1。①水(占99%)、②有机物(粘蛋白、淀粉酶、免疫球蛋白、氨基酸、尿素、溶菌酶等)、③无机物(Na+、k+、HCO3-、Cl-等)、④气体分子。
唾液的作用:1.湿润和溶解食物,利于引起味觉和吞咽;2.唾液淀粉酶分解淀粉为麦芽糖;3.清洁和保护口腔;4.某些进入体内的异物或药物可随唾液分泌进行排泄。唾液中的α-淀粉酶,其作用是把淀粉水解为麦芽糖,在口腔内,食物停留时间短,<5%淀粉被分解。唾液(α-淀粉酶 )进入胃中,需要1小时与胃酸充分混合,混合后α-淀粉酶失去活性。在此之前,估计有30%—40%的淀粉已经被唾液淀粉酶水解为麦芽糖。胰液中的α-淀粉酶活性更强,食糜进入十二指肠15~30分钟 后,几乎所有淀粉都被胰液α-淀粉酶水解。
唾液分泌的调节,非条件反射:进食时食物对口腔黏膜的机械、化学、温热刺激引起的唾液分泌。条件反射:食物食物性状、颜色、气味、进食环境、进食信号、语言等引起明显的唾液分泌。咀嚼和吞咽:蠕动(peristalsis):是一种由神经介导的,可使消化道内容物向前推迕的反射活动。是消化道平滑肌的一种基本运动形式。
食管下括约肌:食管下端近贲门处,有一段长3~5厘米的“高压区”,比胃内压高5~10mmHg,起到了类似生理性括约肌的作用,故称为食管下括约肌。食管失弛缓症:食物不能顺利进入胃,吞咽困难、疼痛、食物反流等。妊娠、饮酒和吸烟也会引起类似问题。
第三节 胃内消化
胃黏膜中的腺体:外分泌细胞,①贲门腺:黏液细胞,分泌稍薄的碱性黏液;②泌酸腺: 壁细胞:分泌盐酸和内因子,主细胞:胃蛋白酶原,黏液颈细胞:黏液;③幽门腺:黏液细胞,分泌碱性黏液(HCO3-)。内分泌细胞,1.G细胞(促胃液素);2.δ细胞(生长抑素);3.肠嗜铬样细胞(组胺)。
胃液的性质:无色酸性液体,pH=0.9~1.5,分泌量: 1.5~2.5L/日,主要成分:盐酸、胃蛋白酶原、黏液和内因子、HCO3-、钠、钾等。盐酸(胃酸)的生理作用,激活胃蛋白酶原,为胃蛋白酶发挥作用提供适宜的PH环境;使食物蛋白质变性,利于蛋白质的水解;抑制和杀死细菌;进入小肠后(刺激促胰腺素和缩胆囊素分泌)促进胰液、胆汁和小肠液的分泌;有助于小肠对铁和钙的吸收。胃蛋白酶原:主细胞(主要)和颈黏液细胞分泌,正反馈,最适pH=1.8-3.5,pH>5则失活;对蛋白消化并非必需(小肠的蛋白酶作用为主)。胃酸分泌不足而导致消化不良时,可服用稀盐酸和胃蛋白酶。
内因子:来源:壁细胞分泌,有2个活性部位,一个活性部位与B12结合,使之免遭破坏;另一个活性部位与回肠粘膜细胞膜的相应受体结合,促迕B12吸收。临床上当壁细胞受损或减少时(如手术切除、萎缩性胃炎、胃酸缺乏),可发生巨幼红细胞性贫血。应由胃肠外补充维生素B12。
黏液和HCO3- 来源:上皮细胞、黏液颈细胞、贲门腺、幽门腺的黏液细胞分泌。主要成分是糖蛋白,具有粘滞性和形成凝胶的特性。在胃黏膜表面形成厚约0.5mm的黏液凝胶保护层,其厚度是胃黏膜上皮细胞厚度的10~20倍。其作用主要是润滑和保护胃黏膜。HCO3- :由非泌酸细胞分泌,进入胃腔后,并非直接与胃酸中和反应,而是与胃黏膜表面的黏液联合形成一个抗胃粘膜损伤的屏障,称为“黏液-碳酸氢盐屏障”。该屏障有效第保护胃粘膜免受胃酸和胃蛋白酶的损伤。
胃黏液-HCO3-屏障,在这个联合屏障中,黏液的作用是减缓胃酸向胃粘膜的扩散速度。 HCO3-的作用是中和胃酸,升高胃粘膜表层的pH值至7.0左右,进而使靠近胃粘膜的胃蛋白酶失去活性。胃和十二指肠粘膜的细胞保护作用。直接细胞保护作用:指胃黏膜上皮细胞合成某些内源性物质(如PG等),从而防治或减轻各种有害物质刺激对细胞的损伤或致死。适应性细胞保护作用:指胃黏膜上皮细胞因经常性的弱刺激(食物、胃酸、胃蛋白酶、反流的胆汁等)而不断合成内源性物质,从而抵抗强酸、强碱、乙醇和胃蛋白酶等有害因素损伤的保护作用。
消化期的胃液分泌(远大于空腹时),头期:“假饲”【占总量的30%,受食欲和情绪影响】,胃期:【占总量的60%,影响因素径多】,肠期:【占总量的10%,影响因素较少】。影响胃酸分泌的因素,促进分泌:迷走神经、组胺、促胃液素,食欲,咖啡因/可乐/茶,酒精(乙醇),钙/牛奶,低血糖。抑制分泌:盐酸,脂肪,缩胆囊素、血管活性肠肽、抑胃肽等胃肠激素。
胃的运动形式,紧张性收缩:使胃腔内具有一定的压力,助胃液渗入食物内部,推动食物,并维持胃的形态位置。容受性舒张:进食时反射性引起胃底和胃体平滑肌的舒张。是胃容量从空腹的50ml增加至餐后的1500ml。蠕动:进食后发生,使食糜与胃液充分混合并研磨, 利于消化并推入十二指肠。胃排空概念:食糜由胃排入十二指肠的过程,间断进行。速度:因食物而异,水>糖类>蛋白质>脂肪(一餐混合食物由胃完全排空约需4-6小时),动力:胃与十二指肠的压力差。胃的运动产生的胃内压。阻力:幽门及十二指肠的收缩。消化间期(空腹)的运动,移行性复合运动(MMC):是一种以间歇性强力收缩,伴有较长的静息期为特征的运动。运动起自胃体上部,并向肠道方向扩布,可将胃肠内容物,上次进食后遗留的残渣、脱落的细胞碎片和细菌以及空腹时咽下的唾液、胃黏液等清除干净,起着清道夫的作用。MMC每一周期为90-120分钟。
呕吐是一种保护意义的防御性反射活动,可把胃内有害物质排出。但剧烈呕吐会影响进食、造成水电和酸碱平衡的紊乱。1.舌根、咽部、胃肠、泌尿生殖器官,受到刺激。2.前庭器官受刺激,如晕车、晕船。3.视觉、嗅觉刺激。4.颅内压增高可直接刺激呕吐中枢。
第四节 小肠内消化
胰液的性质、成分和作用,无色碱性液体,pH=7.8-8.4,1-2L/日,HCO3-,中和胃酸、为小肠多种消化酶提供适宜的pH环境。蛋白质,主要是几种酶,胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。其他还有消化胆固醇酯、磷脂、核酸的酶等。食物是刺激胰液分泌的自然因素。进食时胰液分泌受神经(迷走神经)和体液(促胰液素、缩胆囊素)的双重控制。
胰液是消化的主力军,由于胰液中含有消化3种主要营养物质的消化酶,因而胰液是所有消化液中消化力最强、消化功能最全面的一种消化液。当胰液分泌缺乏时,即使其他消化腺的分泌都很正常,食物中的脂肪和蛋白质仍然不能完全被消化和吸收,常可引起脂肪泻;同时,也可使脂溶性维生素A、D、E、K等吸收受到影响,但对糖的消化和吸收影响不大。
胆汁的分泌和排出,金黄色、苦味、碱性液体,pH7.4。经胆囊浓缩后pH=6.8,黄绿色。800~1000 ml/日。胆囊仅储存40~70 ml/次(浓缩)。有机成分有胆盐、卵磷脂、胆固醇和胆色素。无机成分有水分和Na+、K+、Cl-、Ca2+、HCO3-等。胆汁中不含消化酶。最重要的成分是胆盐(胆汁酸盐),其主要作用是促进脂类消化吸收;胆色素是血红素的分解产物,决定了胆汁的颜色;胆固醇则是肝脏代谢的产物。
胆结石的形成:胆汁中,胆盐与卵磷脂结合成“微胶粒”,胆固醇可溶于该微胶粒之中。换言之,卵磷脂是胆固醇的有效溶剂。如果卵磷脂过少,或者胆固醇过多(两者比例小于10:1),胆固醇不能溶解则从胆汁中析出,形成胆固醇结石。结合型胆红素(双葡萄糖醛酸-胆红素)可溶于水,而游离胆红素不溶于水。如果后者过多,则形成胆红素结石。
胆汁的作用:1.促进脂肪消化:乳化脂肪;2.促进脂肪和脂溶性维生素(A、D、E、K)吸收:形成混合微胶粒;3.其他作用:中和胃酸,胆盐的肠-肝循环,防胆固醇结石等。胆盐(胆固醇)的肠-肝循环,每循环1次,胆盐约损失5%。胆盐的肠-肝循环在每次餐后可进行2~3次。
胆汁的分泌和排放的调节,在非消化期,由肝细胞持续分泌的胆汁大部分流人胆囊储存。胆囊可吸收胆汁中的水和无机盐,使胆汁浓缩4~10倍,因而能增加储存效能。食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物,其中高蛋白食物刺激作用最强;高脂肪食物或混合食物次之;糖类食物最弱。胆囊摘除后,小肠内的消化吸收并无明显影响。
小肠液的分泌:成人每日分泌量为1~3L。 小肠液呈弱碱性,pH约7.6,从小肠腺分泌肠腔的消化酶可能只有肠激酶一种,它能激活胰蛋白酶原 。但上皮细胞内和上皮细胞刷状缘内,还有寡肽酶、二肽酶、二糖酶等,它们在营养物质被吸收入上皮细胞内时,将寡肽进一步分解为氨基酸,将蔗糖、麦芽糖和乳糖进一步分解为单糖。 因此,是蛋白质和糖类消化的最后一关。
小肠的运动:1.紧张性收缩 。持续存在,不论是否空腹。2.分节运动。进食后出现,节待性收缩和舒张活动,使食糜不断分开又不断混合,但并不向前推动。3.蠕动,小肠的蠕动可发生于小肠的任何部位,并向肠的远端传播,速度为0.5~2.0cm/s。使经过分节运动的食糜向前推进,到达新的肠段。小肠在非消化期也存在“周期性移行性复合运动” (MMC),它是胃MMC向下游扩布形成的,其生理意义与胃MMC相似。
回盲括约肌,在回肠末端与盲肠交界处的环行肌显著加厚,称为回盲括约肌,其长度约4cm,静息状态下回肠末端内压比结肠内高15~20mmHg。它具有活瓣样作用,可阻止大肠内容物倒流人回肠。进食后,回盲括约肌舒张,约有3~4ml食糜被排入结肠。盲肠的充盈,引起回盲括约肌收缩和回肠运动减弱,延缓回肠内容物通过。故回盲括约肌的作用是防止回肠内容物过快、过早地进入结肠,以便小肠内容物充分消化和吸收;正常情况下,每日有450~500ml食糜进入大肠。
第五节 肝脏的消化功能和其他作用
肝脏的血液供应,占人体血液总量的14%,每分钟血流量1500~2000ml,门静脉和肝动脉2个供血通道。物质代谢的核心器官,肝细胞内存在机体内所有的酶类。肝脏的主要功能:1.分泌胆汁,促进脂类消化;2.参与糖、蛋白质、脂类、维生素和激素代谢;3.解毒;4.防御和免疫;5.其他,凝血、产热、水电解质平衡。
第六节 大肠的功能
大肠的主要功能:1.吸收肠内容物中的水分和无机盐,参与机体对水、电解质平衡的调节;2.吸收由结肠内微生物合成的维生素B复合物和维生素K;3.完成对食物残渣的加工,形成并暂时储存粪便,以及将粪便排出体外。大肠运动的形式:1.袋状往返运动,对内容物仅起缓慢的搓揉作用,而不能向前推进。2.分节推进和多袋推进运动,使内容物向下推移。3.蠕动,与消化道其他部位一样,大肠蠕动的意义也在于将肠内容物向远端推进。
胃-结肠反射,大肠迓有一种进行快而行程远的蠕动,称为集团蠕动 。它通常始于横结肠,可将大肠内一部分内容物推送到乙状结肠或直肠。这种蠕动每日发生3~4次。常见于餐后或胃内有大量食物充盈时。这种餐后结肠运动的增强称为胃-结肠反射。胃-结肠反射敏感的人往往在餐后或餐间产生便意,此属于生理现象,多见于儿童。
排便反射:正常人的直肠内通常是没有粪便的。当肠蠕动将粪便推入直肠时,刺激直肠壁内的感受器,冲动经盆神经和腹下神经传入脊髓腰、骶段的初级排便中枢,并同时上传到大脑皮层引起便意。当条件许可时,即可发生排便反射 。此时,传出冲动沿盆神经下传,使降结肠、乙状结肠和直肠收缩,肛门内括约肌舒张;同时,阴部神经的冲动减少,使肛门外括约肌舒张,于是将粪便排出体外。在排便过程中,支配膈肌和腹肌的神经也参与活动,这些神经的兴奋可使膈肌和腹肌收缩,腹内压升高,因而可促进粪便的排出。
大肠内细菌的活动:大肠内有大量细菌(占粪便固体重量的20%~30%),主要是大肠杆菌、葡萄球菌等。它们主要来自空气和食物,通常不致病。大肠内的酸碱度和温度适合于一般细菌的活动和繁殖;细菌体内含有能分解食物残渣的酶。发酵:细菌对糖和脂肪的分解称为发酵,能产生乳酸、乙酸、CO2、甲烷等。腐败:细菌对蛋白质的分解则称为腐败,可产生氨、硫化氢、组胺、吲哚等,其中有些成分由肠壁吸收后到肝脏中进行解毒。
正常菌群,益生菌,有害菌,大肠内的细菌能利用肠内较为简单的物质合成维生素B复合物和维生素K,它们在肠内被吸收,能为人体所利用。大肠内细菌呈菌群集落方式分布,各菌群相互间能相互制约繁殖生存。若滥用抗菌素可导致菌群失调而致病。
第七节 吸收,小肠是主要部位
小肠吸收的有利条件:1.在小肠内食物已经被消化成可以吸收的小分子。2.小肠吸收面积大:长5~6米+皱褶+绒毛+微绒毛→200-250平方米;3.小肠绒毛内有丰富的毛细血管。4.食糜在小肠停留的时间长,约3~8h,有利于充分吸收。吸收的途径与机制:跨细胞途径和细胞旁途径。
水的吸收:成年人每日摄入1~2L水,每日分泌的消化液为6~8L,所以胃肠每日吸收的液体总量多达8L左右,而每日随粪便排出的水仅0.1~0.2L。水的吸收是被动的,各种溶质,尤其是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的动力。
钠的吸收:成年人每日摄入5~8g Na+,每日分泌人消化液中的.Na+为20~30g,而每日吸收的钠为25~35g,表明肠内容物中97%~99%的钠被吸收回血液。小肠黏膜对钠的吸收属于主动转运。吸收Na+的原动力来自于肠上皮细胞基底侧膜上的钠泵。钠泵的活动造成细胞内低Na+。Na+在肠上皮细胞顶端膜通过转运体进入细胞时,往往与葡萄糖、氨基酸和HCO3-同向转运,所以钠的吸收可为葡萄糖、氨基酸、水、 HCO3-等的吸收提供动力。
铁的吸收:吸收部位在小肠上段。吸收量:约1mg/日,仅为一般饮食中含铁量5%~10%。其吸收量与机体对铁的需要量有关,缺铁的患者,铁的吸收量可比正常人多2~5倍。吸收机制:为主动吸收。肠上皮细胞顶端膜转铁蛋白与Fe2+结合成复合物→复合物入胞后Fe2+游离:少部分Fe2+从细胞基底侧膜以主动转运方式转移出细胞,并进入血液;大部分Fe2+被氧化成Fe3+ ,并以铁蛋白的形式储存在细胞内,留待以后缓慢释放。
影响铁吸收的因素:维生素C促进铁吸收,上皮细胞顶端膜上的转铁蛋白对Fe2+(亚铁)的转运效率比Fe3+ (高铁)高2~15倍左右,所以Fe2+更容易吸收。维生素C能将Fe3+还原为Fe2+ 。胃酸促进铁吸收,可使铁溶解并使之维持于可被吸收的离子状态。胃大部切除或胃酸分泌减少的病人,可导致缺铁性贫血。机体对铁的需要量增加促进铁吸收,此时,转铁蛋白的表达(合成)增多,小肠对铁的吸收能力增高。食物中的植酸、草酸、磷酸(卵黄高磷蛋白)等可与铁形成不溶性化合物而阻止铁的吸收。
钙的吸收:钙的主要吸收部位是小肠,其中以十二指肠的吸收能力为最强。食物中的结合钙须转变成离子钙才能被吸收。钙的吸收是一个主动转运过程——钙结合蛋白 (CaBP),与Ca2+有很强的亲和力。 活性维生素D通过影响基因表达来促进CaBP以及其他参与钙吸收的蛋白质的表达。
影响钙吸收的因素:活性维生素D和机体对钙的需要量是影响钙吸收的最重要因素。食物中钙与磷的适当比例、肠内一定的酸度、脂肪、乳酸、某些氨基酸 (如色氨酸、赖氨酸和亮氨酸)等都可促进Ca2+的吸收;食物中的草酸和植酸均可与Ca2+形成不溶解的化合物(沉淀),从而妨碍Ca2+的吸收。
葡萄糖的吸收:肠腔侧:细胞膜上的钠依赖载体与Na+结合,结合后的载体对葡萄糖的亲和力最大,于是载体便与葡萄糖结合,形成Na+-载体-葡萄糖复合物,将葡萄糖和Na+同向转运入细胞内;基底侧:葡萄糖被另一种不依赖钠的载体转运至细胞间隙,而进入血液。Na+ 则由钠泵转运至细胞间隙。
蛋白质的吸收:吸收机制与葡萄糖类似,在也需要依赖钠的载体,但载体更复杂。氨基酸、二肽、三肽均可被上皮细胞顶端膜上转运载体转运入上皮细胞。在上皮细胞内,二肽、三肽均被酶进一步分解为氨基酸。然后进入血液。少量的食物蛋白质可以完整的进入血液,由于吸收量很少,并无多大营养意义,但可引起过敏或中毒反应,对人体是不利的。
脂肪的吸收:脂类的消化产物脂肪酸、甘油一酯、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐结合形成水溶性混合微胶粒,然后透过肠黏膜上皮细胞表面的静水层到达细胞的表面。在这里,甘油一酯、脂肪酸和胆固醇等又逐渐地从混合微胶粒中释出,并通过细胞膜进入上皮细胞。而胆盐则被留在肠腔内继续发挥作用。长链 (含12个碳原子以上)脂肪酸及甘油一酯进入上皮细胞后,在内质网中大部分被重新合成为甘油三酯,并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒 (CM),再以出胞的方式进入细胞外组织间隙,然后扩散至淋巴管。中链和短链(10个碳以下)脂肪酸及甘油一酯进入上皮细胞后,无需再合成过程,它们是水溶性的,直接进入血液。
胆固醇的吸收:来自胆汁的胆固醇是游离的,而食物中胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇须在肠腔中经胆固醇酯酶水解为游离胆固醇后才能被吸收。游离胆固醇通过形成混合微胶粒,在小肠上部被吸收。吸收后的胆固醇大部分在小肠上皮细胞中又重新被酯化,生成胆固醇酯,最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒由淋巴进入血液循环。影响胆固醇吸收的因素:食物中胆固醇越多,则吸收量越多,但吸收率越低。饱和脂肪促进吸收;胆盐促进吸收;植物甾醇抑制吸收;膳食纤维抑制吸收。
维生素的吸收:大部分维生素在小肠上段被吸收,只有维生素B12是在回肠被吸收的。大多数水溶性维生素 (如维生素B1、B2、B6、PP)是通过依赖于Na+的同向转运体被吸收的。维生素B12须先与内因子结合成复合物后,再到回肠被主动吸收。脂溶性维生素A、D、E、K的吸收与脂类消化产物相同。
大肠的吸收:每日进入大肠的容物约有1 000~1 500ml,其中水和电解质大部分被大肠吸收,仅约150ml液体和少量Na+、Cl-随粪便排出。大肠黏膜具有很强的吸水能力。但液体太多或吸收能力下降,仍可引起腹泻。大肠能吸收肠内细菌合成维生素等,以补充机体维生素摄入的不足;大肠也能吸收由细菌分解食物残渣产生的短链脂肪酸,如乙酸、丙酸和丁酸等。某些麻醉药、镇静剂等可以通过灌肠迅速被大肠吸收。直肠灌药可作为一种有效的给药途径。